Afrika Arab világ Ausztrália Ázsiai gasztronómia Bengália Bhután Buddhizmus Burma Egyiptológia Gyógynövények Hadművészet Hálózatok Hinduizmus, jóga India Indonézia, Szingapúr Iszlám Japán Játék Kambodzsa Kelet kultúrája Magyarországon Kína Korea Költészet Közmondások Kunok Laosz Magyar orientalisztika Mélyadaptáció Memetika Mesék Mezopotámia Mongólia Nepál Orientalizmus a nyugati irodalomban és filozófiában Perzsia Pszichedelikus irodalom Roma kultúra Samanizmus Szex Szibéria Taoizmus Thaiföld Tibet Törökország, török népek Történelem Ujgurok Utazók Üzbegisztán Vallások Vietnam Zen/Csan

Terebess Ázsia E-Tár
« katalógus
« vissza a Terebess Online nyitólapjára

Richard Dawkins
Az önző gén

[2. rész]
Forditotta Síklaki István
Gondolat, Budapest, 1986
A fordítást az eredetivel egybevetette Gervai Judit
Eredeti címe: The Selfish Gene, Oxford University Press 1976.

Tartalom

[1. rész]
Előszó
I. Miért vannak emberek?
II. A replikátorok
III. Halhatatlan spirálok
IV. A géngép

[2. rész]
V. Agresszió: stabilitás és az önző gép
VI. A génkedés művészete
VII. Családtervezés
VIII. Nemzedékek harca

[3. rész]
IX. A nemek harca
X. Te vakarod a hátam, én meg vakarom a tiédet
XI. Mémek: az új replikátorok

 

Előzmény

V. Agresszió: stabilitás és az önző gép

Ez a fejezet főképp az agresszió súlyosan félreértett témájáról szól. Az egyedet továbbra is önző gépként fogjuk kezelni, melynek programja mindent előír, ami csak génjeinek összessége szempontjából a legjobb. Ez a kényelmes nyelv. A fejezet végén visszatérünk az egyes gének nyelvéhez.

Egy túlélőgép számára egy másik túlélőgép (amely nem gyermeke vagy valamely más közeli rokona) környezetének része, mint egy szikla vagy egy folyó, vagy egy táplálékdarab. Olyasmi, ami az útját állja, vagy amit felhasználhat. Egy fontos szempontból különbözik a sziklától vagy a folyótól: hajlamos visszaütni. Persze hogy hajlamos, hiszen az is egy gép, amely halhatatlan géneket hordoz magában a jövő számára, s amely megóvásuk érdekében szintén nem hátrál meg semmitől. A természetes szelekció azoknak a géneknek kedvez, amelyek oly módon irányítják túlélőgépeiket, hogy azok minél jobban kihasználják környezetüket. Ebbe beletartozik az is, hogy minél jobban kihasználják mind a saját fajukhoz, mind a más fajokhoz tartozó többi túlélőgépet.

Bizonyos esetekben a túlélőgépek látszólag csekély hatással vannak egymás életére. Például a vakondok és a feketerigók nem eszik meg egymást, nem párosodnak egymással, nem veszik birtokba egymás életterét. Ennek ellenére, nem szabad azt hinnünk, hogy egymástól teljesen elszigeteltek. Még ők is versenghetnek valamiért, például földigilisztákért. Ez nem azt jelenti, hogy az olvasó valaha is látni fog egy vakondot és egy feketerigót, amint egy féreg fölött közelharcot vívnak; csakugyan, meglehet, hogy egy feketerigó még csak nem is lát vakondot egész életében. Ám ha eltörölnénk a Föld színéről a vakondpopulációt, ennek hatása a feketerigókra drámai lehet, ámbár nem merek találgatásokba bocsátkozni a következmények részleteiről, sem pedig arról, hogy milyen tekervényesen közvetett utakon érvényesülhet ez a hatás.

A különböző fajokhoz tartozó túlélőgépek változatos módon hatnak egymásra. Lehetnek ragadozók vagy prédák, élősködők vagy gazdaállatok, vagy versenghetnek valamely szűkös forrásért.

A kizsákmányolás sajátos formáinak eshetnek áldozatul, mint például azok a méhek, amelyeket virágporhordozóként használnak a virágok.

Ugyanazon faj túlélőgépei jobbára közvetlenebb hatással vannak egymás életére. Ennek sok oka van. Az egyik az, hogy a saját faj populációjának fele potenciális szexuális partner, vagyis a saját utódok szorgos és kihasználható szülője lehet. Egy másik ok, hogy ugyanazon faj tagjai - minthogy nagyon hasonlóak egymáshoz, és azonos helyen, azonos jellegű életmóddal kell megőrizniük génjeiket - közvetlen vetélytársak az élethez szükséges összes javak tekintetében. Egy feketerigó számára lehet vetélytárs egy vakond, de közel sem olyan fontos vetélytárs, mint egy másik feketerigó. A vakondok és a feketerigók versenghetnek a férgekért, rovarlárvákért, feketerigó és feketerigó azonban verseng a férgekért és minden egyébért. Ha azonos neműek, akkor versenghetnek a párjukért is. Később tárgyalandó okoknál fogva, rendszerint a hímek versengenek egymással a nőstényekért. Ez azt jelenti, hogy egy hím jót tehet saját génjeivel, ha árt egy másik hímnek, a vetélytársának.

Egy túlélőgép számára ezért látszólag logikus stratégia, hogy megölje vetélytársait, majd ha lehet, megegye őket. Noha gyilkosság és kannibalizmus csakugyan előfordulnak a természetben, mégsem olyan gyakoriak, ahogy az az önzőgén-elmélet naiv értelmezéséből következne. Valóban, Konrad Lorenz „Az agresszióról” című könyvében az állatok küzdelmének visszafogott és lovagias jellegét hangsúlyozza. Számára az állatok harcában az a figyelemre méltó, hogy formális lovagi tornák, melyeket az állatok a box vagy a vívás szabályaihoz hasonló szabályok szerint vívnak. Az állatok kesztyűs kézzel és tompa pengével harcolnak. Fenyegetés és blöff helyettesíti a véres komolyságot. A győztesek felismerik a megadás gesztusait, s azután tartózkodnak attól, hogy gyilkos ütést vagy harapást mérjenek ellenfelükre, amit pedig naiv elméletünk jósolna.

Az állati agressziónak az az értelmezése, mely szerint tartózkodó és formális volna, vitatható. Egészen bizonyosan helytelen azt állítani a jó öreg Homo Sapiensről, hogy az egyetlen faj, mely megöli saját vérét, az egyetlen örököse Káin bélyegének, vagy hasonló melodrámai vádakkal illetni. Hogy a megfigyelő az állati agresszió heves vagy visszafogott voltát hangsúlyozza-e, az részben azon múlik, hogy korábban milyen állatokkal voltak tapasztalatai, részben pedig evolúciós előfeltevésein - Lorenz végül is a „faj érdekét” szem előtt tartó felfogás híve. De még ha eltúlozzák is, az állati küzdelmek visszafogottsága, legalábbis részben, igaz. Felszínesen az önzetlenség egy formájának látszik. Az önzőgén-elméletnek szembe kell néznie azzal a nehéz feladattal, hogy ezt megmagyarázza. Vajon az állatok miért nem ragadnak meg minden kínálkozó alkalmat arra, hogy megöljék saját fajukhoz tartozó vetélytársaikat?

Általánosságban azt válaszolhatjuk, hogy nemcsak előny származik a kíméletlen harciasságból, hanem ára is van, s nem csak a nyilvánvaló idő- és energiabefektetés. Tegyük fel például, hogy B és C egyaránt vetélytársaim, és én történetesen összetalálkozom B-vel. Ésszerűnek látszik, hogy mint önző egyén, megpróbáljam megölni. De várjunk csak! C ugyancsak vetélytársam, és C vetélytársa B-nek is. B megölésével potenciálisan szívességet teszek C-nek, hiszen eltávolítom egyik vetélytársát. Lehet, hogy jobban járok, ha B-t életben hagyom, mert akkor versenghet vagy megküzdhet C-vel, s ezáltal közvetve javamat szolgálhatja. Ennek az egyszerű hipotetikus példának az a tanulsága, hogy nem feltétlenül járok jól, ha válogatás nélkül megpróbálom megölni vetélytársaimat. A vetélkedések nagyon bonyolult rendszerében az egyik vetélytárs eltávolítása a színről nem jár szükségképpen haszonnal: lehet, hogy más vetélytársak könnyebben húznak hasznot halálából, mint én magam. Ez az a kemény lecke, amit a kártevők ellen küzdő hatóságok lassan megtanulnak. Van egy veszélyes mezőgazdasági kártevőnk, találunk egy jó módszert a kiirtására, nagy vidáman ki is pusztítjuk, hogy azután arra kelljen ébrednünk, hogy ebből egy másik kártevő több hasznot húz, mint a mezőgazdaság, s a végén rosszabbul járunk, mintha nem csináltunk volna semmit.

Másfelől jó tervnek látszik, hogy bizonyos kiválasztott vetélytársakat pusztítsunk el, vagy legalábbis velük vívjunk meg. Ha B egy elefántfóka, akinek nagy háreme van, tele nőstényekkel, én pedig, egy másik elefántfóka, megszerezhetem a háremét azzal, hogy megölöm, akkor esetleg jól teszem, ha reá támadok. De még a szelektív harciasságnak is van ára és kockázata. B-nek érdeke, hogy felvegye a harcot, és megvédje értékes tulajdonát. Ha harcot kezdeményezek, éppoly valószínű, hogy én végzem holtan, mint az, hogy ő. Sőt talán még valószínűbb, hogy én. B-nek érték van a birtokában, épp ez az, amiért harcolni akarok vele. De miért van neki? Talán harcban szerezte. Valószínűleg legyőzött már más kihívókat is előttem. Valószínűleg jó harcos. Még ha győzök is a viadalban, és elnyerem a háremet, lehet hogy olyan súlyosan megsebesülök a küzdelemben, hogy nem élvezhetem a győzelem előnyeit. A harc időt és energiát emészt. Lehet, hogy jobban teszem, ha ezekkel egyelőre takarékoskodom. Ha egy ideig a táplálkozásra és a bajok elkerülésére összpontosítok, nagyobbá és erősebbé fejlődöm. A végén meg fogok küzdeni vele a háremért, de lehet, hogy nagyobb esélyem lesz a végső gyózelemre, ha várok, mint hogyha azonnal nekirontok.

E szubjektív monológ csupán az egyik mód annak bebizonyítására, hogy a „harcolni vagy nem harcolni” döntést ideális esetben meg kell előzze egy bonyolult, bár tudattalan „költség-haszon” kalkuláció. A lehetséges érvek egy része nem a harc mellett szól, ámbár kétségtelen, hogy némelyek igen. Hasonlóképpen, a harc során minden olyan taktikai döntésnek, hogy fokozzuk-e a harc hevét, vagy hűtsük le inkább, megvan a maga költsége és haszna, melyeket elvben elemezni lehet. Homályosan ezt már régen felismerték az etológusok, de J. Maynard Smithre volt szükség, akit nem szokás etológusnak tekinteni, hogy valaki ezt a gondolatot erőteljesen és világosan kifejtse. G. R. Price-szal és G. A. Parkerrel együttműködve, a matematika játékelmélet néven ismert ágát használják fel. Elegáns gondolataik megfogalmazhatók szavakban is, matematikai jelek nélkül, noha így veszítenek valamit tudományos szigorukból.

A központi fogalom, amit Maynard Smith bevezet, az evolúciósan stabil stratégia, melynek gondolatát W. D. Hamilton és R. H. MacArthur munkásságára vezeti vissza. A „stratégia” előre beprogramozott viselkedési mód. Íme egy példa a stratégiára: „Támadd meg az ellenfelet; ha menekül, üldözd; ha viszonozza a támadást, menekülj el”. Fontos felismerni, hogy nem tudatosan kidolgozott stratégiákról van szó. Emlékezzünk rá, hogy az állatokat olyan automata túlélőgépekként ábrázoltuk, amelyekben egy előre beprogramozott számítógép vezérli az izmokat. Ha a stratégiát egyszerű magyar nyelvű utasításokként írjuk le, ez csupán a mi kényelmünket szolgálja. Valamilyen meg nem határozott mechanizmus révén az állat úgy viselkedik, mintha ezeket az utasításokat követné.

Evolúciósan stabil stratégiák - vagy ESS-ek - a definíció szerint azok, amelyeket - miután a populációban uralkodóvá váltak - alternatív stratégiák nem múlhatnak felül. Ez finom és fontos gondolat. Másképp úgy fogalmazhatnánk meg, hogy egy egyed legjobb stratégiája attól függ, hogy mit tesz a népesség többsége. Mivel a populáció többi része egyedekből áll, melyek mindegyike maximálisra próbálja növelni saját sikerét, egyedül az a stratégia marad fenn, amelyet, ha egyszer már kialakult, egyetlen deviáns egyed sem múlhat felül. Egy nagyobb környezetváltozást követhet egy rövid, evolúciós szempontból labilis időszak, sőt talán oszcilláció is a populációban. Ám az ESS, ha egyszer már kialakult, megmarad: a szelekció bünteti az attól való eltérést.

Ezt a gondolatot az agresszióra alkalmazva, vegyük szemügyre, Maynard Smith legegyszerűbb hipotetikus esetét. Tegyük fel, hogy csak kétfajta harci stratégia van egy adott faj populációjában, s nevezzük el ezeket héjának és galambnak. (A nevek a szokásos emberi szóhasználatra utalnak, és nincsenek kapcsolatban azoknak a madaraknak a szokásaival, akiktől a nevek származnak: a galambok valójában meglehetősen agresszív madarak). Hipotetikus népességünk bármely egyede a héja- vagy a galambosztályba sorolható. A héják mindig olyan elszántan és gátlástalanul harcolnak, ahogy csak tudnak, s csak akkor hátrálnak meg, ha súlyosan megsebesültek. A galambok csupán fenyegetnek, a konvenciót tiszteletben tartó módon, és sohasem bántalmaznak senkit. Ha héja harcol galambbal, akkor a galamb hamarosan elmenekül, s így nem sérül meg. Ha héja harcol héjával, akkor addig folytatják, amíg egyikük súlyosan megsebesül vagy elpusztul. Ha galamb mérkőzik galambbal, egyikük sem sérül meg; hosszú időn át különböző harci pózokba vágják magukat, mígnem valamelyikük kifárad, vagy úgy dönt, hogy már nem is érdekli a dolog, ezért meghátrál. Egyelőre feltételezzük, hogy egy egyénnek nincs módja előre megmondani, vajon egy adott vetélytárs héja-e vagy galamb. Ezt csak akkor fedezi fel, ha harcba keveredik vele, és nincsenek emlékei konkrét egyedekkel folytatott múltbeli viadalokrói, melyek vezethetnék.

„Pontozzuk” egy pusztán önkényes megállapodás szerint a küzdő feleket. Mondjuk, 50 pontot adunk a győzelemért, O pontot a vereségért, -100-at a súlyos sebesülésért, és -10-et azért, ha az egyed hosszan tartó szembenállásra vesztegeti idejét. Ezeket a pontokat felfoghatjuk úgy, hogy közvetlenül átválthatók a géntúlélés fizetőeszközére. Az az egyed, amely magas pontszámot ér el, azaz magas az átlagos „nyeresége”, sok gént hagy hátra a génkészletben. A tényleges számértékeknek tág határok között nincs jelentőségük az elemzés szempontjából, de segítenek minket a problémáról való gondolkodásban.

Az a fontos, hogy minket nem az érdekel, hogy a héják megverik-e a galambokat, amikor megvívnak velük. Erre már tudjuk a választ: mindig a héják győznek. Azt szeretnénk tudni, hogy a héja vagy a galamb evolúciósan stabil stratégia-e. Ha az egyik ESS, a másik pedig nem, akkor arra kell számítanunk, hogy az fog tovább fejlődni, amelyik ESS. Elméletileg lehetséges, hogy két ESS legyen, mégpedig akkor, ha bármely adott egyed számára a legjobb stratégia az volna, hogy igazodik a többihez, bármi legyen is a populáció többségének stratégiája. Ez esetben a populáció a történetesen elsőnek kialakult stabil állapotot őrizné meg, bármelyik lenne is az a kettő közül. Valójában azonban, mint mindjárt látni fogjuk, önmagában a héja- és a galambstratégia egyike sem evolúciósan stabil, ezért nem számíthatunk arra, hogy valamelyikük is kifejlődjön. Ennek bebizonyításához ki kell számítanunk az átlagos nyereségeket.

Tételezzünk fel egy teljes egészében galambokból álló populációt. Valahányszor harcolnak, senki sem sérül meg. A viadalok hosszan tartó rituális lovagi tornákból állnak, talán a párok meredten nézik egymást, ami csak akkor ér véget, amikor az egyik vetélytárs visszakozik. A győztes ekkor 50 pontot kap, amiért hozzájutott a vitatott javakhoz, de 10 pont büntetést fizet, amiért a hosszú erőpróbára vesztegette idejét, s így eredménye 40 pont. A vesztes is 10 pont büntetést kap ideje pocsékolásáért. Átlagosan minden egyes galamb arra számíthat, hogy a viadalok felét megnyeri, felét pedig elveszti. Ezért a küzdelmenkénti átlagos nyeresége +40 és -10 átlaga, vagyis +15. Úgy tűnik tehát, hogy a galambpopuláció minden egyedének egészen jól megy a sora.

De most tételezzük fel, hogy egy héja mutáns bukkan fel a populációban. Mivel ő az egyetlen héja a környéken, minden küzdelmét galamb ellen vívja. A héják mindig legyőzik a galambokat, így a mutáns minden viadalban 50 pontot kap, ez az átlagos nyeresége. Óriási előnyt élvez a galambokkal szemben, akiknek a tiszta nyeresége csupán 15 pont. Ennek következtében a héja gének gyorsan elterjednek a populációban. Most már azonban a héják nem számíthatnak többé arra, hogy minden vetélytársuk galamb lesz. Szélsőséges példával élve, ha a héja gén olyan sikeresen terjedt el, hogy most már az egész populáció héjákból áll, akkor eztán minden harcot héják fognak megvívni. A helyzet így már egészen más. Amikor héja mérkőzik héjával, egyikük súlyosan megsebesül, ez mínusz 100 pontot jelent, míg a győztes 50 pontot nyer. A héjapopuláció minden tagja arra számíthat, hogy viadal felét megnyeri, felét pedig elveszíti. Viadalonkénti átlagos várható nyeresége ezért félúton lesz +50 és -100 között, ez pedig -25. Fontoljuk meg mármost, hogy mi történik egyetlen galambbal a héjapopulációban. Nem vitás, minden viadalát elveszíti, ugyanakkor sohasem sérül meg. Egy héjapopulációban átlagos nyeresége 0, míg egy héja átlagos nyeresége ugyancsak héjapopulációban -25. Ennélfogva a galamb gének terjednek a populációban.

Elbeszélésem alapján úgy látszik, mintha állandó oszcilláció folyna a populációban. A héja gének elsöprő fölénybe kerülnek; ezután a héja többség következtében a galamb gének tesznek szert előnyre, s számuk növekszik egészen addig, amíg újra a héja gének kezdenek prosperáini és így tovább. Nincs szükség azonban ilyen oszcillációra. Van a héjáknak és galamboknak egy stabil aránya. Az általunk használt önkényes pontrendszerben számolva a stabil arány akkor jön létre, amikor a populáció 5/12 re galambokból, 7/12 re pedig héjákból áll. Amint ez a stabil arány kialakult, a héják átlagos nyeresége pontosan megfelel a galambok átlagos nyereségének. A szelekció ezért egyiküknek sem kedvez a másik rovására. Ha a héják száma a populációban nőni kezd, s így az arányuk meghaladja a 7/12-et, akkor a galambok többletnyereségre kezdenek szert tenni, s az arány visszalendül a stabil állapothoz. Ahogy a nemek stabil arányát 50 : 50-nek találjuk, ebben a hipotetikus példában a héja: galamb arány 7 : 5. Mindkét esetben igaz, hogy ha vannak is oszcillációk a stabil pont körül, ezeknek nem kell túlságosan nagynak lenniük.

Felszínesen ez egy kissé a csoportszelekcióra emlékeztet, ám valójában semmi köze hozzá. Azért emlékeztet rá, mert módot ad arra, hogy a populációt úgy képzeljük el, mint amelynek stabil egyensúlyi helyzete van, melyhez, ha megzavarták, visszatér. Az ESS azonban sokkal finomabban kidolgozott koncepció, mint a csoportszelekció. Nincs szó arról, hogy bizonyos csoportok sikeresebbek lennének, mint mások. Ez kitűnően illusztrálható hipotetikus példánk önkényes pontrendszerének felhasználásával. 7/12 rész héjából és 5/12 rész galambból álló stabil populációban egy egyed átlagos nyeresége 6 1/4. Ez igaz a héjákra és a galambokra is. Mármost 6 1/4 sokkal kevesebb, mint a galambok átlagos nyeresége egy galambpopulációban (15). Ha mindenki megegyezne, hogy galamb lesz, minden egyes egyed jól járna. Az egyszerű csoportszelekció szerint bármely csoport, melyben minden egyed kölcsönösen megegyezett abban, hogy galamb lesz, sokkal sikeresebb volna, mint az ESS-nek megfelelő aránynál megmaradó rivális csoportok. (Valójában az a helyzet, hogy egy csak galambokból álló társaság nem a lehető legsikeresebb csoport. Egy 1/6 rész héjából és 5/6 rész galambból álló csoportban a viadalonkénti átlagos nyereség 16 2/3. Ez a lehető legsikeresebb együttműködés, de jelen célunk szempontjából figyelmen kívül hagyhatjuk. Az egyszerűbb csupa galamb együttes, a maga egyedenkénti 15 pontnyi átlagos nyereségével, sokkal jobb volna minden egyes egyed számára, mint az ESS). A csoportszelekció elmélete ezért a csupa galamb együttes irányába való fejlődést jósolna, mivel egy 7/12 részben héjákból álló csoport kevésbé volna sikeres. A megegyezésekkel azonban - még azokkal is, amelyek hosszú távon mindenkinek előnyére válnak - az a baj, hogy vissza lehet élni velük. Igaz, hogy egy csupa galamb csoportban mindenki jobban jár, mint egy ESS-csoportban járna. Ám sajnos a galamb együttesekben egyetlen héja olyan rendkívül jól jár, hogy semmi sem állíthatná meg a héják evolúcióját. Az ilyen, megegyezésen alapuló együttesnek ezért az a sorsa, hogy belső árulás zúzza szét. Egy ESS nem azért stabil, mert különösen jó a benne részt vevó egyedek számára, hanem pusztán azért, mert védett a belső árulással szemben.

Az emberek megtehetik, hogy belépjenek olyan szövetségekbe, amelyekben a részt vevő egyének mind jól járnak, még ha azok nem is stabilak az ESS értelmében. Ez azonban csak azért lehetséges, mert minden egyén a tudatos előrelátására épít, s képes belátni, hogy hosszú távon érdekében áll engedelmeskedni a szövetség szabályainak. Még emberi szövetségek esetében is fennáll annak állandó veszélye, hogy egyes egyének rövid távon olyan sokat nyerhetnek a paktum felrúgása révén, hogy a kísértés ellenállhatatlan lesz. Talán a legjobb példa erre az árrögzítés. Minden egyes benzinkutasnak hosszú távú érdeke fűzódik ahhoz, hogya benzin árát egyöntetűen mesterségesen magasan szabják meg. A hosszú távú érdekek tudatos becslésén alapuló kartellek meglehetősen hosszú ideig fennmaradhatnak. Szinte mindig bekövetkezik azonban, hogy valaki nem tud ellenállni a kísértésnek, hogy árai csökkentésével gyors haszonhoz jusson. Szomszédai azonnal követik példáját, s az árcsökkentési hullám végigsöpör az országon. A mi számunkra sajnálatos módon a benzinkutasok tudatos előrelátása azután újra megszilárdul, és új árrögzítési egyezményt hoznak tető alá. Így hát a jól felismert hosszú távú érdekeken alapuló egyezmények vagy szövetségek még az embernél is - annál a fajnál, melynek megadatott a tudatos előrelátás - állandóan a szakadék szélén billegnek a belső árulás miatt. A vadállatoknál, melyeket a létükért küzdő gének irányítanak, még nehezebb elképzelni, hogy hogyan fejlódhetnének ki a csoport javát szolgáló, megegyezésen alapuló stratégiák. Arra kell számítanunk, hogy mindenütt evolúciósan stabil stratégiákat fogunk találni.

Hipotetikus példánkban azzal az egyszerű feltevéssel éltünk, hogy bármely egyed vagy héja, vagy galamb. A héják és galambok evolúciósan stabil arányát kaptuk eredményül. Ennek megfelelően a génkészletben a héja gének és a galamb gének stabil aránya jönne létre. A genetikai szakkifejezés erre az állapotra a stabil polimorfizmus. Ami a mennyiségeket illeti, polimorfizmus nélkül a fentivel pontosan egyenértékű ESS érhető el a következóképpen. Ha minden egyed képes arra, hogy vagy héjaként, vagy galambként viselkedjen minden konkrét viadalban, akkor olyan ESS alakulhat ki, amelyben minden egyed azonos, esetünkben 7/12-nyi valószínűséggel viselkedik héjaként. A gyakorlatban ez azt jelentené, hogy az egyes viadalokba bekapcsolódó egyedek véletlenszerűdöntéseket hoznak arról, hogy az adott esetben héjaként vagy galambként viselkedjenek. A döntés véletlenszerű, de 7:5 arányú eltolódást mutat a héjaviselkedés javára. Nagyon fontos, hogy a döntéseknek, noha a héjaviselkedés javára mutatnak eltolódást, véletlenszerűeknek kell lenniük, abban az értelemben, hogy a vetélytárs semmiképpen sem sejtheti, hogy ellenfele hogyan fog viselkedni bármely adott viadalban. Semmi értelme például egymásután hét ízben héját játszani, majd egymás után ötször galambot és így tovább. Ha egy egyed ilyen egyszerű sorozatot alkalmazna, vetélytársai hamarosan rajtakapnák, és előnyükre fordítanák. Az egyszerű sorrendi stratégiát alkalmazó egyeddel szemben úgy lehet előnyre szert tenni, hogy csak akkor játszunk ellene héját, amikor tudjuk, hogy galambot fog játszani.

A héja és galamb kitalált esete természetesen naívan egyszerű. Egy „modell” - azaz olyasmi, ami valójában nem történik meg a természetben, de segít megértenünk azokat a dolgokat, amik tényleg megtörténnek. A modellek lehetnek nagyon egyszerűek, mint ez is, mégis hozzásegítenek ahhoz, hogy valamit megértsünk, vagy ötletünk támadjon. Az egyszerű modelleket tovább lehet fejleszteni, és fokozatosan bonyolultabbá lehet tenni. Ha minden jól megy, ahogy egyre bonyolultabbakká válnak, egyre inkább emlékeztetnek a való világra. A héja és galamb modell továbbfejlesztésének egyik módja, ha hozzálátunk további stratégiák bevezetéséhez. A héja és a galamb nem az egyedüli lehetőségek. A Maynard Smith és Price által bevezetett egyik összetetteb stratégiát bosszúállónak nevezik.

A bosszúálló egyed a galamb szerepét játssza minden viadal kezdetén. Azaz nem indít támadást életre-halálra, mint egy héja, hanem egyezményes fenyegető pózt vesz fel. Ellenfele támadását azonban megtorolja. Más szóval: a bosszúálló héjaként viselkedik, ha héja támadja meg, s galambként, ha galambbal mérkőzik. Ha egy másik bosszúállóval találkozik, a galamb szerepét játssza. A bosszúálló feltételes stratéga. Magatartása ellenfele viselkedésétől függ.

Egy másik feltételes stratéga a hetvenkedő. A hetvenkedő addig jár-kel héjaként viselkedve, amíg valaki vissza nem üt. Akkor azon nyomban megfutamodik. Megint másik feltételes stratéga a tapogatózó-bosszúálló. A tapogatózó-bosszúálló alapjában véve bosszúállóként viselkedik, de néha kísérletképpen megpróbálkozik a küzdelem rövid felszításával. Kitart ennél a héjaszerű viselkedésnél, ha ellenfele nem viszonozza a harcot. Ha azonban ellenfele szembeszáll vele, akkor visszatér a galambszer? egyezményes fenyegetéshez. Ha megtámadják, akkor éppúgy visszaüt, mint a közönséges bosszúálló.

Ha számítógéppel szimuláljuk mind az öt említett stratégia egymásra hatását, akkor közülük csupán egy emelkedik ki evolúciósan stabil stratégiaként, mégpedig a bosszúálló stratégia. A tapogatózó-bosszúálló közel stabil. A galamb nem stabil, mert a galambpopulációt elárasztanák a héják és a hetvenkedők. A héja-viselkedés azért nem stabil, mert a héják populációját elárasztanák a galambok és a hetvenkedők. A hetvenkedő pedig azért, mert populációjukat elárasztanák a héják. A bosszúállók populációjába egyetlen más stratégia sem törhet be, mivel nincs más stratégia, ami jobban működne, mint maga a bosszúálló stratégia. A galambstratégia azonban ugyanolyan jól érvényesül a bosszúállók populációjában. Ez azt jelenti, hogy ha minden más feltétel megegyezik, akkor a galambok száma lassan felfelé kúszna. Mármost ha a galambok száma jelentős mértékben megemelkedne, akkora tapogatózó-bosszúálló (és néha a héja és a hetvenkedő) viselkedés kezdenének előnyre szert tenni, mivel ezek eredményesebbek a galambok ellen, mint a bosszúállók. Maga a tapogatózó-bosszúálló stratégia, a héja- és hetvenkedő stratégiáktól eltérően, majdnem ESS, abban az értelemben, hogy a tapogatózó-bosszúálló egyedek populációjában csak egyetlen stratégia eredményesebb, a bosszúálló stratégia, s az is csupán kismértékben. Ezért azt várhatjuk, hogy a bosszúálló és tapogatózó-bosszúálló viselkedés keveréke válna uralkodóvá, a kettő között talán még enyhe oszcilláció is fellépne, ami a csekély galambkisebbség méretének oszcillációjával függene össze! A rendszert megint csak nem kell polimorfnak elképzelnünk, melyben minden egyed mindig vagy az egyik vagy a másik stratégiát játssza. Minden egyed viselkedése a bosszúálló, a tapogatózó-bosszúálló és a galamb bonyolult keveréke lehetne.

Ez az elméleti következtetés nem esik túlságosan messze attól, amit a legtöbb vadállat esetében ténylegesen tapasztalunk. Bizonyos értelemben ezzel megmagyaráztuk az állati agresszió „kesztyűs kéz” aspektusát. A részletek persze attól függnek, hogy pontosan hány „pont” jár a győzelemért, a sérülésért, az időpocsékolásért és így tovább. Az elefántfókák esetében a győzelem díja például az, hogy az egyed majdnem kizárólagos uralmat szerezhet egy nagy hárem felett. A győzelemből származó nyereség értéke tehát nagyon magas. Nem csoda, hogy a viadal nagyon vad, a súlyos sebesülés valószínűsége is nagy. Az időpocsékolás árát feltehetőleg kicsinek kell tekintenünk a sebesülés árához és a győzelem hasznához képest. Egy hideg éghajlat alatt élő kismadár számára ugyanakkor az időpocsékolás ára óriási lehet. A széncinegének, amikor fiókáit eteti, átlagosan 30 másodpercenként kell zsákmányt találnia. A nappal minden másodperce drága. Erre a madárra talán még a héja/héja harc miatti rövid időveszteség is súlyosabb következményekkel jár, mint a sérülés kockázata. Sajnos túlságosan keveset tudunk jelenleg ahhoz, hogy a különböző végkifejletekhez reális költség-haszon értékeket rendelhessünk a természetben. Óvakodnunk kell attól, hogy olyanfajta következtetéseket vonjunk le, melyek egyszerűen a számok önkényes megválasztásából folynak. A fontos általános következtetések a következők: az evolúció az ESS felé halad, az ESS nem azonos a csoportos megegyezés révén elérhető optimummal, és a józan ész félrevezethet bennünket.

A Maynard Smith által vizsgált harci játszmák egy másik típusa az „ellenfél kifárasztása”. E stratégia kialakulását olyan fajok esetében képzelhetjük el, melyek sohasem mennek bele veszélyes ütközetbe, esetleg olyan jól fel vannak fegyverezve, hogy megsebesülésük nagyon valószínűtlen. E fajok minden vitát az egyezményes pózolás segítségével intéznek el. A küzdelmek mindig az egyik vagy a másik vetélytárs meghátrálásával végzódnek. A győzelemhez csupán az kell, hogy megvesd a lábad, és meredten nézd ellenfeledet, míg az végül sarkon fordul. Nyilvánvaló, hogy egyetlen állat sem engedheti meg magának, hogy végtelenül hosszú időt töltsön fenyegetőzéssel; vannak más fontos dolgaik is. A javak értéke, amelyekért az állat harcol, nagy lehet, de nem végtelen. Csupán egy bizonyos mennyiségű időt ér meg, és - mint egy árverésen - minden egyed arra van felkészülve, hogy csupán pontosan annyi időt szánjon rá. E kétszemélyes árverés fizetőeszköze az idő.

Tegyük fel, hogy minden ilyen egyed előre kiszámította, hogy szerinte pontosan mennyi időt érnek meg a kérdéses javak, mondjuk, egy nőstény. Az a mutáns egyed, amelyik hajlandó arra, hogy épp csak egy kicsivel tovább tartson ki, mindig győzni fog. Így hát a rögzített licithatár fenntartásának stratégiája nem stabil. Még akkor sem az, ha a javak értékét nagyon finoman fel lehet becsülni, és az összes egyed pontosan a megfelelő értéket licitálja. Bármely két olyan egyed, aki e maximumstratégia szerint licitál, pontosan ugyanabban a pillanatban adná fel, és egyik sem érné el a célját! Ez esetben jobban megérné az egyednek rögtön a kezdet kezdetén feladni, ahelyett hogy egyáltalán időt vesztegetne a vetélkedésre. A lényeges különbség az ellenfél felőrlését célzó hadviselés és a valódi árverés között végül is az, hogy az előbbiben mindkét versenyző megfizeti az árat, de csak egyikük jut a kívánt dolog birtokába. A maximumot licitálók populációjában ezért az azonnali visszakozás stratégiája sikeres lenne, és elterjedne a népességben. Ennek következtében némi előnyhöz juthatnának azok az egyedek, akik nem adják fel azonnal, hanem előbb várnak néhány másodpercet. Ez a stratégia kifizetődne, ha az azonnali visszakozók ellen játszanák, akik még többségben vannak a populációban. A szelekció ekkor az egyre hosszabb várakozási idónek kedvezne, mígnem újra el érnék azt a maximumot, amit a vitatott javak valódi gazdasági értéke megenged.

Ismét úgy csűrtük-csavartuk a szavakat, hogy végül egy oszcilláló populáció képét idéztük fel. A matematikai elemzés megint csak kimutatja, hogy az oszcilláció nem szükségszerű. Van egy evolúciósan stabil stratégia, mely matematikai képlettel kifejezhető, szavakba foglalva pedig így hangzik: Minden egyed megjósolhatatlan ideig folytatja a licitet. Az időtartam megjósolhatatlan bármely adott alkalommal, de átlagosan az áhított javak valódi értékét tükrözi. Tegyük fel például, hogy azok valójában ötpercnyi pózolást érnek meg. ESS esetén bármely adott egyed öt percnél tovább vagy öt percnél kevesebb ideig tart ki, de az is lehet, hogy pontosan öt percig pózol. A lényeg az, hogy ellenfele nem tudhatja, hogy mennyi ideig készül kitartani az adott esetben.

Az ellenfél felőrlését célzó viselkedésnek nyilvánvalóan létfontosságú tényezője, hogy az egyedek ne adják semmi jelét annak, hogy mikor fogják feladni a harcot. Aki a legcsekélyebb bajuszrezdüléssel elárulja, hogy a törülköző bedobását latolgatja, azonnal hátrányba kerül. Ha mondjuk, a bajuszrezdülés történetesen megbízható jele annak, hogy egy percen belül meghátrál, akkor nagyon egyszerű, győztes stratégia volna: „Ha ellenfeled bajusza megrezdül, várj még egy percig, függetlenül attól, hogy mi volt a feladásra vonatkozó előzetes terved. Ha az ellenfeled bajsza még nem rezdült meg, és már kevesebb, mint egypercnyire vagy attól az időtől, amikor szándékod szerint amúgy is feladod, add föl azonnal, és ne vesztegesd tovább az időt. Sose rezdüljön meg a bajszod.” A természetes szelekció tehát gyorsan megbüntetné a bajuszrezdülést és a jövőbeni viselkedés bármilyen ehhez hasonló elárulását. Kifejlődne a fapofa.

De miért a fapofa, s miért nem az agyafúrt hazugságok? Megintcsak azért, mert a hazugság nem stabil. Tételezzük fel azt az esetet, hogy az egyedek többsége csak akkor borzolja fel a hátán a szőrt, amikor valóban az a szándéka, hogy nagyon sokáig néz szembe az ellenféllel. Kialakulna a nyilvánvaló ellentrükk: az egyedek azonnal feladnák, amikor az ellenfél felborzolja a hátán a szőrt. Ám most hazugságok evolúciója kezdődhetne meg. Olyan egyedek, akiknek valójában egyáltalán nem áll szándékukban hosszú ideig kitartani, minden alkalommal felborzolnák a hátukon a szőrt, s learatnák a könnyú és gyors győzelem gyümölcsét. Ily módon a hazug gének elterjednének. Amikor a hazugok kerülnének többségbe, akkor már azoknak az egyedeknek kedvezne a szelekció, akik állják a kihívást. Ennélfogva a hazugok száma újra csökkenne. Az ellenfél felőrlésében a hazugság semmivel sem stabilabb evolúciós stratégia, mint az igazmondás. A fapofa evolúciósan stabil. A megadás, amikor végül is bekövetkezik, hirtelen és váratlan lesz.

Mindeddig csak azokat az eseteket vettük szemügyre, melyeket Maynard Smith „szimmetrikus” küzdelmeknek nevez. Ez azt jelenti, hogy feltételeztük: a küzdő felek, stratégiájuk kivételével, minden szempontból azonosak. A héjákról és a galambokról feltételeztük, hogy egyformán erősek, egyformán el vannak látva támadó- és védőfegyverekkel, s hogy egyforma nyereségük származik a győzelemből. Ez a modell szempontjából kényelmes feltevés, de nem túlságosan valószerű. Parker és Maynard Smith aszimmetrikus küzdelmekkel is foglalkoztak. Például ha az egyedek testmérete és harcképessége eltér, és mindegyik egyed képes felmérni vetélytársának testméretét a sajátjához viszonyítva, ez vajon befolyásolja-e a kialakuló ESS-t? Egészen bizonyos, hogy igen.

Úgy tűnik, az aszimmetriának három fő esete van. Az elsővel épp az imént találkoztunk: az egyedek különbözhetnek testméretükben vagy harci felszerelésükben. Másodszor: az egyedek különbözhetnek abban, hogy mennyit nyerhetnek a győzelemmel. Például egy öreg hím, akinek már amúgy sincs sok ideje hátra, kevesebbet veszíthet, ha megsebesül, mint egy ifjú, aki előtt hosszú, termékeny élet áll.

Harmadszor: furcsa következménye az elméletnek, hogy akár egy teljesen önkényes, látszólag lényegtelen aszimmetria is ESS kialakulásához vezethet, mivel felhasználható a viadalok gyors eldöntésére. Rendszerint például az a helyzet, hogy az egyik küzdőfél történetesen korábban érkezik meg a harctérre, mint a másik. Nevezzük őket „helybélinek” és „betolakodónak”. A gondolatmenet kedvéért feltételezem, hogy nem származik általános előny abból, hogy valaki helybéli vagy betolakodó. Mint látni fogjuk,vannak gyakorlati okok, amelyek miatt ez a feltevés talán nem igaz, de most nem ez a lényeg. A lényeg az, hogy még ha nem is volna okunk általában feltételezni, hogy a helybélieknek előnyük van a betolakodókkal szemben, az aszimmetrián alapuló ESS valószínűleg kifejlődik. Egyszerű analógiát kínálnak azok az emberek, akik egy vitát gyorsan és nagy hűhó nélkül, pénzfeldobással döntenek el.

ESS lenne a következő feltételes stratégia: „ha helybéli vagy,támadj; ha betolakodó vagy, hátrálj meg”. Mivel az aszimmetria feltevésünk szerint önkényes, az ellentétes stratégia: „ha helybéli vagy, hátrálj meg; ha betolakodó vagy, támadj” - szintúgy lehetne stabil. Hogy a két ESS közül melyiket teszi magáévá egy adott populáció, azon múlna, hogy történetesen melyik kerül előbb többségbe. Ha az egyedek többsége már e két feltételes stratégia valamelyike szerint viselkedik, akkor a másként cselekvők póruljárnak. Ennélfogva az adott stratégia definíció szerint ESS.

Tegyük fel például, hogy az összes egyed „helybéli győz, betolakodó elmenekül”-t játszik. Ez azt jelenti, hogy küzdelmeik felét megnyerik, felét pedig elveszítik. Sohasem sebesülnek meg, és sohasem vesztegetik az időt, mert minden vitát azonnal eldöntenek önkényes megegyezés alapján. Nézzük meg mármost, mi töténik egy új lázadó mutánssal. Tegyük fel, hogy tiszta héja strategiát játszik, mindig támad, és sohasem hátrál meg. Nyerni fog, ha ellenfele betolakodó. Ha ellenfele helybéli, akkor a sebesülés súlyos kockázatát vállalja. Az átlagot tekintve, alacsonyabb nyereségre tesz szert, mint az ESS önkényes szabályai szerint játszó egyedek. Még rosszabb eredményt ér el az a lázadó, aki a fordított konvencióval próbálkozik - „ha helybéli vagy, menekülj el, ha betolakodó vagy, támadj”. Nem elég, hogy gyakran megsebesül, nyerni is ritkán fog. Tételezzük fel azért, hogy véletlenszerű események folytán a fordított konvenciót játszó egyedeknek sikerül többségbe kerülniük. Ebben az esetben az ő stratégiájuk válna stabil normává, s az ettől való eltérés vonna büntetést maga után. Elképzelhető, hogy ha egy populációt sok nemzedéken át figyelnénk, egy sor alkalmi átbillenést látnánk az egyik stabil állapotból a másikba.

A való életben azonban igazán önkényes aszimmetriák aligha léteznek. A helybélieknek például valószínűleg gyakorlati előnyük van a betolakodókkal szemben. Jobban ismerik az adott területet. A betolakodó talán ki van fulladva, mivel neki oda kellett mennie a küzdőtérre, míg a helybéli mindvégig ott volt. Elvontabb ok is van, amiért a két stabil állapot közül a „helybéli győz, betolakodó meghátrál” állapotnak van nagyobb valószínűsége a természetben. Ez pedig az, hogy a fordított stratégiában („betolakodó győz, helybéli meghátrál”) eleve benne rejlik az önpusztítás tendenciája - Maynard Smith ezt paradox stratégiának nevezné. Az ilyen paradox ESS-ben leledző populációban az egyedek arra törekednének, hogy sohase legyenek helybéliek: mindig, minden találkozáskor megpróbálnának betolakodók lenni. Ezt csak szüntelen és egyébként értelmetlen kóborlással érhetnék el. A vele járó idő és energiaráfordítástól teljesen függetlenül, ez az evolúciós irány önmagában is a „helybéli” kategória megszünéséhez vezetne.

A másik stabil állapotban, a „helybéli győz, betolakodó meghátrál” stratégia esetén, a természetes szelekció a populáció azon egyedeinek kedvezne, melyek azért küzdenek, hogy helybéliek legyenek. Minden egyed arra törekedne, hogy megmaradjon egy adott területen, olyan ritkán távozzon onnét, amennyire csak lehet, és láthatóan igyekezzen „megvédelmezni” azt. Mint ma már jól tudjuk, az ilyen viselkedés gyakran megfigyelhető a természetben, és „területvédelem” néven ismert.

A viselkedési aszimmetria ezen formájának általam ismert legszebb példáját a kiváló etológus, Niko Tinbergen írta le egy zseniálisan egyszerű kísérlet alapján. Volt egy akváriuma, amelyben két hím tüskéspikót tartott. A két hím fészket épített az akvárium ellenkező végében, és mindegyik „védte” a területet saját fészke körül. Tinbergen mindkét hímet egy-egy nagy kémcsőbe tette, és a két kémcsövet közvetlenül egymás mellé helyezte, majd figyelte, hogy a hímek hogyan próbálnak egymással harcolni az üvegen keresztül. És ekkor jött az érdekes eredmény. Amikor a két kémcsövet az A hím fészkének közelébe vitte, az A hím támadó testtartást vett fel, a B hím pedig hátrálni próbált. De amikor a két kémcsövet a B hím területére vitte, az állás megfordult. egyszerűen azáltal, hogy a két kémcsövet az akvárium egyik végéből a másikba vitte, Tinbergen elő tudta írni, hogy melyik hím támadjon, és melyik hátráljon. Nyilvánvalóan mindkét hím az egyszerű feltételes stratégiát játszotta: „a helybéli támad, a betolakodó meghátrál”.

A biológusok gyakran megkérdezik, hogy mik a területvédő viselkedés biológiai „előnyei”. Sok magyarázat született, amelyek némelyikéről később még szó lesz. Ám most már láthatjuk, hogy talán maga a kérdés is felesleges. A terület „védelme” egyszerűen egy olyan ESS lehet, amely az érkezés idejének aszimmetriája miatt alakul ki, mely aszimmetria két egyed és egy földdarab viszonyát rendszerint jellemzi.

A nem önkényes aszimmetria feltehetőleg legfontosabb esete a testméret és az általános küzdőképesség aszimmetriája. Nem biztos, hogy a győzelemhez mindig a nagy testméret a legfontosabb, de valószínű, hogy a legfontosabbak közé tartozik. Ha a két küzdő fél közül a nagyobb mindig győz, és ha minden egyed biztosan tudja, hogy nagyobb-e vagy kisebb, mint ellenfele, akkor csak egyetlen stratégiának van értelme: „Ha az ellenfeled nagyobb, mint te, menekülj el. Vedd föl a harcot azokkal a társaiddal, akik kisebbek nálad.” A dolgok kissé bonyolultabbak, ha a testméret jelentősége kevésbé bizonyos. Ha a nagy termet csupán kicsiny előnnyel jár is, az imént említett stratégia még mindig stabil. Ám ha a sebesülés kockázata nagy, akkor számításba jön egy második, „Paradox” stratégia is: „Vedd fel a harcot a nálad nagyobbakkal, és menekülj el a nálad kisebbek elől!” Nyilvánvaló, hogy miért nevezzük ezt paradoxnak: látszólag teljesen ellentmond a józan észnek. Hogy stabil lehet, annak a következő az oka. Egy teljes egészében paradox stratégákból álló populációban soha senki nem sérül meg, mert az egyik fél, a nagyobb, mindig elmenekül. Egy közepes termetű mutáns, aki a kisebb ellenfelekkel való harcba elegyedés „értelmes” stratégiáját játssza, komoly harcba kerül a vele találkozó társak felével, mert ha nála kisebbel találkozik, támad, az pedig hevesen viszonozza a támadást, mert paradox módon játszik. Noha az ésszerű stratéga nagyobb valószínűséggel győz, mint a paradox stratéga, még mindig a vesztés vagy a súlyos sebesülés jelentős kockázatának teszi ki magát. Mivel a populáció többsége paradox, az ésszerű stratéga nagyobb valószínűséggel sebesül meg, mint bármelyik paradox stratéga.

Még ha lehet is egy paradox stratégia stabil, valószínűleg csak elvi érdekessége van. A paradox harcosoknak csak akkor nagyobb az átlagos nyereségük, ha sokkal többen vannak, mint az ésszerűen harcolók. Először is, nehéz elképzelni, hogyan alakulhat ki ez a helyzet. De még ha kialakulna is, az ésszerű és paradox harcosok arányának a népességben csupán egy kissé kell emelkednie az ésszerűek javára ahhoz, hogy elérje a másik, az ésszerű ESS „vonzási zónáját”. A vonzási zóna azon populációbeli arányok összessége, amelyeknél - ez esetben - az ésszerű stratégák jutnak előnyhöz: attól kezdve, hogy a populáció elérte ezt a zónát, óhatatlanul halad az ésszerű stabil pont felé. Izgalmas lenne, ha példát találnánk a természetben a paradox ESS-re, de kétlem, hogy ebben igazán reménykedhetünk. (Túl hamar nyilatkoztam. Miután leírtam ezt a mondatot, Maynard Smith professzor felhívta a figyelmemet a mexikói társas pók, az Oecobius civitas alábbi, J. W. Burgesstől származó jellemzésére: „Ha egy pókot megzavarnak és kiűznek rejtekhelyéről, végigszökell a sziklán, és üres hasadék hiányában fajtársának búvóhelyén kereshet menedéket. Ha a másik pók otthon van, amikor a betolakodó megérkezik, nem támadja meg, hanem kiszökken, és keres magának új menedéket. Így ha az első pókot megzavarták, akkor másodperceken át folytatódhat az egymást követő helycserék folyamata hálóról hálóra, ez gyakran oda vezet, hogy a terep pókjainak többsége saját rejtekhelyéről egy idegen helyre kerül át” (Társas pókok, Scientific American, 1976). Ez a jelenség paradox a 104. oldal értelmében).

Vajon mi történik, ha az egyedek megőriznek valamilyen emléket a múltbeli viadalok kimeneteléról? Ez attól függ, hogy az emlék specifikus vagy általános. A tücskök nagy vonalakban emlékeznek arra, hogy mi történt a múltbeli viadalokon. Az a tücsök, amely a közelmúltban számos viadalon győzött, inkább héja módra viselkedik. Az a tücsök pedig, amelynek nemrégiben vesztett sorozata volt, inkább galamb lesz. Ezt nagyon szépen kimutatta R. D. Alexander. Egy tücsökmodellt használt arra a célra, hogy megverje az igazi tücsköket. E kezelés után az igazi tücskök nagyobb valószínű séggel veszítették el a viadalokat más, valódi tücskökkel szemben. Úgy képzelhetjük el, hogy minden tücsök állandóan felülvizsgálja küzdőképességére vonatkozó becslését, melyet a populáció átlagos egyedének küzdőképességéhez viszonyít. Ha olyan állatokat, mint a tücskök, akik a múltbeli viadalokra vonatkozó általános emlékekkel dolgoznak, zárt csoportban tartanak egy ideig, akkor valószínű, hogy valamiféle rangsor, valamiféle dominancia hierarchia alakul ki, amit a megfigyelő is jól érzékelhet. Az alacsonyabb rangú egyedek rendszerint megadják magukat a magasabb rangúaknak. Nem kell feltételeznünk, hogy az egyedek felismerik egymást. Mindössze az történik, hogy a győzelemhez szokott egyedek még nagyobb valószínűséggel fognak győzni, míg a vereséghez szokott egyedek mind nagyobb valószínűséggel veszítenek. Még ha az egyedek kezdetben teljesen véletlenszerűen győztek vagy veszítettek is, abba az irányba haladnak, hogy rangsorba rendeződjenek. Ez azzal a mellékhatással jár, hogy a csoportban a súlyos kimenetelű harcok száma fokozatosan elenyészővé válik.

A „valamiféle dominancia hierarchia” kifejezést kell használnom, mert magát a dominancia hierarchia kifejezést sokan azokra az esetekre tartják fenn, melyekben szerepet játszik az egyedek felismerése. Ezekben az esetekben a múltbeli viadalokra vonatkozó emlék specifikus, és nem általános. A tücskök egymást mint egyedeket nem ismerik fel, a tyúkok és majmok azonban igen. Ha majom vagy, az a majom, aki legyőzött téged a múltban, valószínűleg le fog győzni a jövőben is. Az egyed számára a legjobb stratégia az, ha viszonylag galambszerű magatartást tanúsít az olyan egyed iránt, aki korábban legyőzte. Ha összehozunk egymással egy csomó tyúkot, akik korábban sohasem találkoztak, rendszerint jó nagy harc kerekedik, majd egy idő után lecsendesedik. De nem ugyanazon oknál fogva, mint a tücsköknél. A tyúkok esetében az a magyarázat, hogy mindegyik egyed „megtanulja a helyét” minden más egyedhez képest. Ez mellékesen a csoport egészének szempontjából is jó, aminek egyik jele, hogy a tyúkok megállapodott csoportjaiban, ahol a heves küzdelem ritka, nagyobb a tojástermelés, mint az olyan tyúkcsoportokban, melyeknek tagjai állandóan változnak, s amelyekben ennélfogva a viadalok gyakoribbak. A biológusok gyakran mondják, hogy a dominancia hierarchia biológiai előnye vagy „funkciója” az, hogy csökkenti a nyílt agressziót a csoportban. Ez azonban rossz megfogalmazás. A dominancia hierarchiának önmagában evolúciós értelembenvett „funkciója” nincs, mivel a csoportok tulajdonsága, nem pedig az egyedeké. A csoport szintjén dominancia hierarchia formájában megnyilvánuló egyedi viselkedési sémákról mondhatjuk, hogy funkciójuk van. Még jobb azonban, ha elhagyjuk a „funkció” szót, s olyan aszimmetrikus küzdelmekben érvényesülő ESS-ekre gondolunk, ahol az egyedek felismerik egymást, és emlékeznek egymásra.

Eddig az egyazon faj tagjai közti küzdelmekról elmélkedtünk. Mi a helyzet a fajok közti küzdelmekkel? Mint már korábban láttuk,a különböző fajok tagjai kevésbé közvetlen vetélytársak, mint ugyanazon faj tagjai. Ezért kevesebb vitára kell köztük számítanunk a javak fölött, s ez a várakozásunk igazolódik is. A vörösbegyek például megvédik területüket más vörösbegyekkel szemben, de nem védik meg a széncinkékkel szemben. Ha lerajzoljuk a különbözó vörösbegy és széncinke egyedek területeit egy erdőben, és a két térképet egymásra helyezzük, láthatjuk, hogy a két faj területei teljesen szétválaszthatatlanul átfednek. Ennyi erővel akár más-más bolygón is lehetnének.

Más szempontból azonban a különböző fajokhoz tartozó egyedek érdekei nagyon élesen ütköznek egymással. Az oroszlán például meg akarja enni az antilop testét, amellyel az antilopnak egészen más tervei vannak. Ezt rendesen nem tekintjük azonos értékekért való versengésnek, ám logikai szempontból nehéz belátni, hogy miért nem. A kérdéses érték a hús. Az oroszlángének a húst táplálékként „akarják” túlélőgépük számára. Az antilopgének túlélőgépük számára munkát végző izmokként és szervekként akarják a húst. A hús e két felhasználása kölcsönösen összeférhetetlen, ennélfogva érdekösszeütközés áll fenn.

Saját fajunk tagjai is húsból épülnek fel. Akkor viszonylag miért ritka a kannibalizmus? Amint a dankasirályok esetében láttuk, a felnőttek néha valóban megeszik saját fajuk kicsinyeit. Mégsem látunk soha felnőtt ragadozókat saját fajuk más felnőtt tagjait üldözni azzal a szándékkal, hogy megegyék őket. Miért? Még mindig annyira hozzá vagyunk szokva, hogy az evolúcióról a „faj java” felfogás alapján gondolkozzunk, hogy gyakran elfelejtünk tökéletesen ésszerű kérdéseket feltenni, mint például: „Miért nem vadásznak az oroszlánok más oroszlánokra?” Egy másik jó kérdés, melyet ritkán tesznek fel: „Miért menekülnek el az antilopok az oroszlánok elől, ahelyett hogy visszaütnének?”

Az oroszlánok azért nem vadásznak oroszlánra, mert az nem volna számukra ESS. A kannibál stratégia ugyanazért volna bizonytalan, amiért korábbi példánkban a héjastratégia. Túl nagy a megtorlás vesszélye. A megtorlás kevésbé valószínű az eltérő fajok tagjai közti küzdelmek esetében, s ez az, amiért olyan sok prédaállat elmenekül, ahelyett hogy felvenné a harcot. Ez eredetileg talán abból a tényből fakad, hogy más-más fajhoz tartozó két állat közti interakcióban eleve nagyobb aszimmetria áll fenn, mint egyazon faj tagjai között. Amikor erőteljes aszimmetria áll fenn a harcban, az ESS-ek valószínűleg mindig az aszimmetrián alapuló feltételes stratégiák. A „ha kisebb vagy, menekülj; ha nagyobb vagy, támadj” stratégia megfelelő változatai nagy valószínűséggel kialakulnak a különböző fajok tagjai közti harcokban, mivel oly sokféle aszimmetria áll rendelkezésre. Az oroszlánok és az antilopok egyfajta stabilitást értek el a széttartó fejlódés révén, mely egyre inkább hangsúlyozta a küzdelem eredeti aszimmetriáját. Nagy jártasságra tettek szert az üldözés, illetve a menekülés művészetében. Az a mutáns antilop, amely az „állj meg és harcolj” stratégiát tenné magáévá az oroszlánokkal szemben, kevésbé volna sikeres, mint azok a vetélytársai, amelyek eltűnnek a látóhatáron.

Az az előérzetem, hogy talán még úgy fogunk visszatekinteni az ESS-koncepcióra, mint az evolúcióelmélet Darwin óta legjelentősebb előrelépéseinek egyikére. Alkalmazható bárhol, ahol érdekütközésre bukkanunk, s ez azt jelenti, hogy szinte mindenütt. Az állati viselkedés kutatói azt a szokást vették fel, hogy az úgynevezett „társas szerveződésről” beszélnek. A fajok társas szerveződését túlságosan is gyakran kezelik önálló entitásként, melynek megvan a maga biológiai „értelme”. Ugyanerről volt szó a „dominancia hierarchia” esetében is. Úgy vélem, rá lehet tapintani azokra a csoportszelekciós feltevésekre, amelyek a társas szervezódésről tett sok megállapítás mögött rejlenek. Maynard Smith ESS-koncepciója először teszi lehetővé, hogy világosan átlássuk, hogy független, önző entitások együttese mi módon emlékeztet egyetlen szervezett egészre. Azt hiszem, ez nemcsak a fajokon belüli társas kapcsolatrendszerekre, hanem a sok fajból álló „ökoszisztémák” és „életközösségek” szerveződésére is igaz. Számításom szerint hosszú távon az ESS-koncepció forradalmasítani fogja az ökológia tudományát.

Alkalmazhatjuk egy olyan kérdésre is, melynek megbeszélését a 3. fejezetben mostanra halasztottuk, s mely annak az analógiának kapcsán merült fel, hogy egy csónak evezős legénységének (akik egy test génjeit reprezentálják) jó csapatszellemre van szükségük. A gének nem annak alapján szelektálódnak, hogy önmagukban „jók”, hanem hogy a génkészlet más génjei által alkotott környezetben jól működnek. A jó génnek illeszkednie kell más génekhez, és ki kell egészítenie azokat az egyéb géneket, melyekkel az egymást követő testeken osztoznia kell. A nagy őrlőfogak génje jó gén a növényevő fajok génkészletében, de rossz gén a húsevő fajok génkészletében.

Elképzelhető, hogy a szelekció a gének egymáshoz illeszkedő kombinációjára mint egységre hat. A 3. fejezet lepkemimikri példájának esetében látszólag pontosan ez történt. Az ESS-koncepció ereje azonban abban van, hogy annak megértésére is képessé tett bennünket, hogy ugyanez az eredmény hogyan érhető el a független gének szintjén ható szelekció révén. A géneknek nem kell összekapcsolódniuk egyazon kromoszómán.

Az evezős hasonlat valójában még nem világítja meg ezt a gondolatot. A következőképpen juthatunk közelebb a lényeghez. Tegyük fel, hogy csak az olyan legénység lehet igazán sikeres, amelyben az evezősök tevékenységüket beszéd útján koordinálják. Tegyük fel továbbá, hogy az edző rendelkezésére álló evezősök készletében némelyek csak angolul, némelyek pedig csak németül beszélnek. Az angolok nem jobb és nem rosszabb evezősök a németeknél. Ám a kommunikáció fontossága miatt egy vegyes legénység kevesebb versenyt nyer, mint akár egy tiszta angol legénység, akár egy tiszta német legénység.

Az edző ezt nem ismeri fel. Mindössze azt teszi, hogy keveri egymással az embereit, és jó pontokat ad a gyöztes hajókban evezőknek, rossz pontokat a vesztes hajók legénységének. Mármost ha a rendelkezésére álló készletben történetesen az angolok vannak többségben, akkor ebből az következik, hogy minden német, aki bekerül egy csónakba, valószínűleg vereséget okoz, mivel a kommunikáció megszakad. Vagy fordítva: ha történetesen a készletben a németek vannak többségben, egy angol többnyire vereséget okoz annak a csónaknak, amibe bekerül. A végső legjobb legénység a két stabil állapot egyike lesz - vagy a tiszta angol csapat, vagy a tiszta német, de nem a vegyes. A felületes szemlélő úgy látja, mintha az edző egész nyelvi csoportokat választana ki egységként. Nem ezt teszi. Azokat az egyéni evezősöket választja ki, akik tapasztalata szerint képesek győzni a versenyeken. Így történik, hogy az egyes versenyzők esélye a versenyeken azon múlik, hogy kik vannak rajtuk kívül a jelöltek készletében. A kisebbségben levő jelöltek automatikusan büntetést kapnak, nem azért, mert rossz evezősök, hanem egyszerúen azért, mert kisebbségi jelöltek. Hasonlóképpen: az a tény, hogy a gének a kölcsönös illeszkedés alapján választódnak ki, nem jelenti szükségképpen azt, hogy a géncsoportokról azt kell gondolnunk, hogy egységként szelektálódnak, mint a lepkék esetében. Az egyedülálló gén alacsony szintjén érvényesülő szelekció valamely magasabb szinten érvényesülő szelekció benyomását keltheti.

A fenti példában a szelekció az egyszerű hasonlóságnak kedvez. Ennél is érdekesebb, hogy a gének azért is szelektálódhatnak, mert kiegészítik egymást. Analógiánk alapján tételezzük fel, hogy az eszményien kiegyensúlyozott legénység négy jobbkezesből és négy balkezesből áll. Tételezzük föl újból, hogy az edző mit sem sejtve erről, vakon, az „érdem” alapján válogat. Mármost ha a jelöltek készletében történetesen a jobbkezesek vannak túlsúlyban, akkor bármely balkezes egyén előnybe kerül, ugyanis valószínűleg hozzásegíti a győzelemhez azt a hajót, amelyikben ül, s ennélfogva jó evezősnek fog látszani. És fordítva: egy nagyrészt balkezesekból álló készletben a jobbkezesnek lenne előnye. Ez hasonló ahhoz, hogy a héja a galambpopulációban, a galamb pedig a héjapopulációban sikeres. A különbség az, hogy ott egyedi testek - önző gépek - közti interakciókról volt szó, míg itt, analógia révén, a testeken belüli gének közti interakciókról beszélünk.

Ha az edző vakon kiválogatja a „jó” evezősöket, végülis eszményi, négy balkezesből és négy jobbkezesből álló legénységet fog összeállítani. A látszat az, mintha mindannyiukat együtt, teljes, kiegyensúlyozott egységként választotta volna ki. Elméletileg takarékosabb megoldásnak találom, ha úgy képzeljük el, hogy az edző alacsonyabb szinten, az egyéni jelöltek szintjén válogat. A négy balkezes és négy jobbkezes evolúciósan stabil állapota (a „stratégia” ebben a szövegkörnyezetben félrevezető volna) egyszerűen a látszólagos érdem alapján való alacsony szintű szelekció következményeként áll elő.

A génkészlet a gén hosszú távú környezete. A „jó” gének vakon szelektálódnak azon az alapon, hogy fennmaradnak a génkészletben. Ez nem elmélet, még csak nem is megfigyelt tény: ez tautológia. Az érdekes kérdés az, hogy mitől lesz egy gén jó. Első közelítésként azt mondtam, hogy egy gén attól a képességétől lesz jó, hogy hatékony túlélőgépeket – testeket – épít. Most helyesbítenünk kell ezt az állítást. A génkészlet gének evolúciósan stabil halmazává válik, melybe nem férkőzhet be egyetlen új gén sem. A legtöbb új gént, amely vagy mutáció, vagy átrendeződés, vagy bevándorlás révén bukkan fel, hamar sújtja a természetes szelekció: az evolúciósan stabil készlet helyreáll. Néha egy új génnek mégis sikerül betörnie a készletbe, elterjednie a génállományban. S ekkor a labilitás átmeneti periódusa következik, melynek nyomán egy új evolúciósan stabil készlet keletkezik - egy morzsányi evolúció ment végbe. Az agressziós stratégiák analógiájára egy populációnak egynél több alternatív stabil pontja lehet, s néha átbillenhet az egyikből a másikba. Az evolúciós haladás nem annyira egyenletes felfelé törekvés, mint inkább egy sor diszkrét lépés az egyik stabil platóról a másik stabil platóra. Úgy tűnhet, hogy a populáció mint egész, egyetlen önszabályozó egységként viselkedik. Ám ez illúzió, melyet az egyedi gének szintjén végbemenő szelekció kelt. A gének „érdemeik szerint” szelektálódnak. Ám az érdem egy evolúciósan stabil készletnek, a pillanatnyi génállománynak a környezetében nyújtott teljesítmény alapján ítéltetik meg.

Az egész egyedek közti agresszív interakciókra összpontosítva, Maynard Smithnek sikerült nagyon világossá tennie a lényeget. Könnyű elgondolnunk héjatestek és galambtestek stabil arányait, mert a testek nagy dolgok, melyeket láthatunk. Ám a különböző testekben leledző gének közti ilyen interakciók csupán a jéghegy csúcsát alkotják. Az evolúciósan stabil készletben - a génkészletben - levő gének közti jelentős kölcsönhatások túlnyomó többsége egyedi testeken belül megy végbe. Ezeket az interakciókat nehezen látjuk meg, mert a sejteken belül, különösen a fejlődő embrió sejtjeiben jutnak érvényre. A jól integrált testek azért léteznek, mert önző gének evolúciósan stabil halmazának termékei.

Vissza kell azonban térnem az egész állatok közti interakciók szintjére, ami e könyv fő témája. Az agresszió megértése szempontjából kényelmes volt az egyedi állatokat független, önző gepekként tárgyalni. E modell alkalmatlanná válik, amikor az érintett egyedek közeli rokonok - testvérek, unokatestvérek, szülők, gyerekek - mivel a rokonok génjeinek számottevő hányada közös. Eppen ezért, minden egyes önző gén több különböző test érdekeit tartja szem előtt. Erről lesz szó a következó fejezetben.

 

VI. A génkedés művészete

Mi is az önző gén? Nem egyszerűen egy különálló DNS-darab. Az önző gén egy adott DNS-darab összes másolata, melyek - éppúgy, mint az őslevesben - szétoszlanak a világban. Ha megengedjük magunknak, hogy úgy beszéljünk a génekről, mintha tudatos céljaik lennének, mindig megerősítve magunkat afelől, hogy ha akarnánk, vissza tudnánk fordítani ezt a pongyola nyelvet a nagyobb becsben álló kifejezések nyelvére, feltehetjük a kérdést: mire törekszik egyetlen önző gén? Arra törekszik, hogy nagyobb számban legyen jelen a génkészletben. Célját lényegében azáltal éri el, hogy azokat a testeket, melyekbe bekerült, segít úgy programozni, hogy fennmaradjanak, és szaporodjanak. Most azonban azt hangsúlyozzuk, hogy ez a gén széles körben ható erő, amely sok különböző egyedben létezik egyidejűleg. E fejezet fő tétele,hogy egy gén képes lehet önmaga más testekben leledző másolatait segíteni. Ez egyéni önzetlenségnek látszhat, de a gén önzése teremti meg. Vegyük szemügyre az emberi albinizmust okozó gént. Valójában számos gén idézhet elő albinizmust, én azonban csupán egyikükről beszélek. Ez a gén recesszív, azaz dupla adagban kell jelen lennie ahhoz, hogy egy ember albínó legyen. Ez körülbelül húszezer emberből egyben fordul elő. Egyszeres adagban azonban minden hetvenedik emberben jelen van, s ezek az egyének nem albínók. Az olyan gén, mint az albinizmus génje, mivel sok egyénben megtalálható, elméletben segítheti saját fennmaradását a génkészletben, ha a testeit úgy programozza, hogy önzetlenül viselkedjenek más albínó testek irányában, mivel ezekről ismeretes, hogy ugyanazt a gént tartalmazzák. Az albínógén nagyon is örülhet, ha meghal valamelyik test, melyben lakozik, feltéve, hogy ezzel más, ugyanezen gént tartalmazó testek fennmaradását segíti. Ha az albínógén el tudja érni, hogy az egyik test megmentse tíz albínó-test életét, akkor még az altruista halálát is kellőképpen ellensúlyozza az albínógének megnövekedett száma a génkészletben.

Azt kell tehát várnunk, hogy az albínók különösen rendesek lesznek egymáshoz? Nos, valószínűleg nem. Hogy megértsük, miért nem, átmenetileg fel kell adnunk azt a hasonlatunkat, hogy a gén tudatos tényező, mivel ebben az összefüggésben ez határozottan félrevezető. Vissza kell váltanunk a bevett, noha hosszadalmasabb kifejezésekre. Az albínógének nem „akarnak” ténylegesen fennmaradni vagy segíteni más albínógéneket. Ám ha az albínó-gén netán arra készteti hordozóit, hogy más albínók irányában önzetlenül viselkedjenek, akkor ennek következtében, akarva, nem akarva, automatikusan felszaporodik a génkészletben. Ám ahhoz, hogy ez megtörténjék, a génnek két, egymástól független hatással kell lennie a testekre. Nemcsak azzal a szokásos hatással, hogy nagyon színtelen külsőt hoz létre. Közvetítenie kell azt a hajlamot is, hogy az egyén szelektíven önzetlen legyen a hozzá hasonló, színtelen külsejű egyének iránt. Egy ilyen kettős hatású gén, ha létezne, nagyon sikeres lehetne a populációban. Mármost a géneknek valóban vannak többrétű hatásaik, amint a 3. fejezetben hangsúlyoztam. Elméletileg lehetséges, hogy olyan gén keletkezzék, amely egyszerre közvetít egy külsőleg látható „címkét”, mondjuk, sápadt bőrt vagy zöld szakállt, vagy bármi egyéb szembeszökő jegyet, és azt a hajlamot, hogy hordozója különös jóindulattal viseltessék e szembeszökő jegy más hordozói iránt. Lehetséges, de nem igazán valószínű. Ugyanakkora valószínűséggel jár együtt a zöldszakállúság a körmök befelé növésére való hajlammnal vagy bármely más tulajdonsággal, a zöld szakáll szeretete pedig azzal, hogy valaki képtelen fréziát szagolni. Nem nagyon valószínű, hogy egy és ugyanazon gén hozná létre mind a megfelelő címkét, mind pedig a kellő típusú önzetlenséget. Mindazonáltal elméletileg lehetséges az, amit mi úgy nevezhetnénk, hogy Altruista Zöldszakáll Effektus.

Az olyan önkényes címke, mint a zöld szakáll, csupán az egyik lehetőség arra, hogy egy gén önmaga másolatát más egyedekben „felismerje”. Vajon vannak más lehetőségek is? Egy különösen közvetlen mód a következő lehetne. Egy önzetlen gén birtokosa felismerhető egyszerűen arról, hogy önzetlen tetteket hajt végre. Jól boldogulhatna a génkészletben az a gén, amely ilyesmit „mondana”: „Test, ha A fuldoklik, mert megpróbál valakit kimenteni, ugorj a vízbe, és mentsd meg A-t.” Egy ilyen gén azért lehetne sikeres, mert az átlagosnál nagyobb az esély, hogy A ugyanazt az önzetlen életmentő gént tartalmazza. Az a tény, hogy A éppen valaki mást próbál megmenteni, a zöld szakállal egyenértékű címke. Kevésbé önkényes, mint a zöld szakáll, de egyáltalán nem magától értetődő. Van-e valami kézenfekvő mód arra, hogy a gének „felismerhessék” másolataikat más egyedekben?

A válasz: igen. Könnyű kimutatni, hogy a közeli rokonoknak az átlagosnál nagyobb esélyük van rá, hogy közös génjeik legyenek. Már régóta világos, hogy ez kell legyen az oka annak, hogy a szülők gyermekeik iránti önzetlensége oly mindennapos dolog. R. A. Fisher, J. B. S. Haldane és különösen W. O. Hamilton azt ismerték fel, hogy ugyanez érvényes más közeli rokonokra is - testvérekre, unokaöcsökre és unokahúgokra, közeli unokatestvérekre. Ha egy egyed tíz közeli rokon megmentése érdekében meghal, akkor lehet, hogy a rokoni önzetlenség génjének egy másolata elvész, de ily módon megmenti ugyanazon gén több példányát.

A „több” egy kicsit homályos kifejezés. Ugyanígy a „közeli rokon”. Ezeknél jobbat is használhatunk, ahogyan W. O. Hamilton kimutatta. 1964-ben megjelent két cikke a társas viselkedés területén valaha írt legfontosabb múvek közé tartozik, és sosem tudtam megérteni, hogy miért nem vettek tudomást róluk az etológusok (neve még csak fel sem bukkan két fontos etológiai kézikönyv mutatójában, melyek egyaránt 1970-ben jelentek meg). Szerencsére az utóbbi időben mintha érdeklődés ébredne gondolatai iránt. Hamilton tárgyalásmódja meglehetősen matematikai, de az alapelveket könnyen megragadhatjuk intuitív módon is, a szigorú matematika nélkül, ámbár némi leegyszerűsítés árán. Annak valószínűségét vagy esélyét akarjuk kiszámítani, hogy két egyén, mondjuk két nővér, osztozik egy adott génen.

Az egyszerűség kedvéért fel fogom tételezni, hogy olyan génekről van szó, amelyek a génkészlet egészében ritkák. A legtöbb emberben közös a „nem albínó” gén, függetlenül attól, hogy rokoni viszonyban állnak-e egymással vagy sem. Hogy ez a gén ennyire közönséges, annak az az oka, hogy a természetben az albínók kisebb valószínűséggel maradnak fenn, mint a nem albínók, például mert a nap elvakítja óket, és így viszonylag nehezebben veszik észre a közeledő ragadozót. Nem az foglalkoztat bennünket, hogy egy ilyen, nyilvánvalóan „jó” génnek, mint a nem albínó jelleg génje, a génkészletben való elterjedtségét megmagyarázzuk. Az a célunk, hogy a gének sikerét specifikusan az önzetlenség következményeként magyarázzuk meg. Feltételezhetjük ezért, hogy - legalábbis evolúciójuk korai szakaszában - ezek a gének ritkák. Mármost szempontunkból az a fontos, hogy még egy olyan gén is, mely a populáció egészében ritka, gyakori egy családon belül. Bennem sok gén van melyek ritkák a népesség egészében, s Benned, olvasó, szintén sok olyan gén van, melyek ritkák a népesség egészében. Annak esélye, hogy mindkettönkben ugyanazok a ritka gének vannak meg, csakugyan nagyon csekély. De jó esély van arra, hogy a nővéremben megvan egy adott ritka gén az enyémek közül, s ugyanilyen jó esély van arra, hogy a te nővérednek is van olyan ritka génje, mely közös veled. Erre pontosan 50% az esély, s könnyű megmagyarázni, miért.

Tegyük fel, hogy megvan bennünk a G génnek egy példánya. Ezt vagy anyánktól, vagy apánktól kellett kapnunk (a kényelem kedvéért figyelmen kívül hagyunk különböző ritka lehetőségeket: nevezetesen, hogy a G új mutáció, hogy mindkét szülőben megvolt, vagy hogy az egyik szülőben két példányban volt meg).Tegyük fel, hogy apánktól kaptuk a gént. Az apa közönséges testi sejtjeinek mindegyike tartalmazott egy példányt G-ből. Mármost emlékezzünk rá, hogy amikor egy férfi spermiumokat termel, génjeinek fele jut egy-egy hím ivarsejtbe. Ennélfogva 50% az esély arra, hogy abban a spermiumban, amely nővérünket nemzé, megvolt a G gén. Másfelől, ha a G gént az anyánktól kaptuk, akkor, a fentivel pontosan párhuzamos okfejtés értelmében, a petesejtek felének tartalmaznia kellett a G gént; az esély megint csak 50% arra, hogy nővérünkbe is bekerült. Ez azt jelenti, hogy ha száz bátyánk és nővérünk volna, akkor közülük megközelítőleg ötvenben volna benne az a bizonyos ritka gén, amely bennünk is megvan. És azt is jelenti, hogy ha sok ritka génünk van, akkor ezek közül megközelítőleg ötven benne van bármelyik fi- vagy nővérünk testében.

Ugyanezt a számítást elvégezhetjük bármely, tetszés szerinti fokú rokonság esetében. Fontos viszony áll fönn a szülő és a gyermek között. Ha bennünk van egy példány a H génből, akkor 50% annak az esélye, hogy bármelyik gyermekünkben is van egy példány, mivel ivarsejtjeinknek a fele tartalmazza H-t, és minden gyermekünket ezen ivarsejtek valamelyike hozta létre. Ha van bennünk egy példány a J génből, akkor 50% annak az esélye, hogy apánkban is megvan J, mivel génjeink felét apánktói, másik felét pedig anyánktól kaptuk. A könnyebbség kedvéért egy rokonsági mutatót fogunk használni, mely annak esélyét fejezi ki, hogy egy gén két rokonban közös. A két testvér közti rokonság indexe 1/2, mivel az egyik testvér birtokában levő gének fele megtalálható a másikban is. Ez átlagos érték: a meiotikus osztódás szeszélye folytán lehetséges, hogy egyes testvérpárokban ennél több vagy kevesebb közös gén van. A szülő és a gyermek közötti rokonsági fok mindig pontosan 1/2.

Meglehetősen vesződséges volna a számításokat minden alkalommal az alapoknál kezdeni, ezért íme egy hevenyészett módszer bármely A és B egyén közti rokonsági fok kiszámítására. Talán hasznosnak fogja találni az olvasó, amikor végrendeletét készíti vagy amikor a családon belül látható hasonlóságokat értelmezi. Alkalmazható minden egyszerű esetben, de használhatatlanná válik ott, ahol rokonházasság fordul elő, és mint látni fogjuk, bizonyos rovarok esetében.

Határozzuk meg először A és B összes közös ősét. Például egy első fokú unokatestvérpár közös ősei a közös nagyapjuk és nagyanyjuk. Ha már találtunk egy közös őst, akkor természetesen logikailag igaz az, hogy ennek minden őse A-nak és B-nek is közös őse. A legutolsó közös ősök kivételével azonban ezeket figyelmen kívül hagyjuk. Ebben az értelemben az első fokú unokatestvéreknek csupán két közös ősük van. Ha B egyenes ági leszármazottja A-nak, például dédunokája, akkor maga A az a „közös ős”, akit keresünk.

Miután megtaláltuk A és B közös ősét (őseit), számítsuk ki a nemzedéki távolságot az alábbiak szerint. A-tól indulva haladjunk felfelé a családfán egészen addig, amíg elérjük a közös őst, majd haladjunk újra lefelé B-ig. A családfán felfelé és lefelé tett lépések összege adja meg a nemzedéki távolságot. Ha például A nagybátyja B-nek, akkor a nemzedéki távolság 3. A közös ős A-nak (mondjuk) apja, B-nek pedig nagyapja. A-tól indulva egy nemzedéket kell felfelé haladnunk, hogy elérjük a közös őst. Ezután, hogy B-hez eljussunk, két nemzedéket kell haladnunk lefelé a másik oldalon. Így a nemzedéki távolság 1 + 2 = 3.

Miután megállapítottuk az A és B közti nemzedéki távolságot egy adott közös ősön keresztül, számítsuk ki a rokonsági foknak azt a részét, amelyért ez az ős felelős. Ehhez a nemzedéki távolság minden egyes lépésében szorozzuk meg 1-et önmagával. Ha a nemzedéki távolság 3, akkor ez azt jelenti, hogy ki kell számítanunk 1 x 1 x 1 -et vagyis (1)3-t. Ha a nemzedéki távolság egy adott ősön keresztül g lépéssel egyenlő, akkor a rokonsági fok ezen ősnek tulajdonítható része (1)8.

Ez azonban csak az egyik összetevője az A és B közti rokonsági foknak. Ha egynél több közös ősünk van, akkor a megfelelő számot minden egyes ős esetében össze kell adnunk. Rendszerint az a helyzet, hogy a nemzedéki távolság egy egyed pár összes közös ősét tekintve azonos. Ezért ha A és B rokonsági fokának az egyik ősnek tulajdonítható részét már kiszámítottuk, akkor a gyakorlatban mindössze azt kell tennünk, hogy ezt megszorozzuk az ősök számával. Az első unokatestvéreknek például két közös ősük van, és a nemzedéki távolság mind kettőn át 4. Rokonsági fokuk ezért 2 x (1)4 = 1/8. Ha A például dédunokája B-nek, akkor a nemzedéki távolság 3, a közös „ősök” száma pedig 1 (maga B), így a rokonsági fok 1 x (1)3 = 1/8. Genetikai szempontból az első unokatestvérünk egyenértékű egy dédunokával. Hasonlóképpen,pontosan olyan valószínű, hogy valamiben a nagybátyánkra „ütünk” (rokonsági fok = 2 x (1)3 = 1), mint hogy a nagyapánkra (rokonsági fok = 1 x (1)2 = 1).

A harmad-unokatestvér távolságú rokonságok esetében (2 x (1)8 = 1/128) már közel kerülünk ahhoz a valószínűségi alapszinthez, amely szinten A egy adott génje közös a populációból véletlenszerűen vett bármelyik egyedével. A harmad-unokatestvér nincs messze attól, hogy egyenértékű legyen bármelyik Jancsival, Jóskával vagy Pistával, már ami az önzetlen gént illeti. A másod-unokatestvér (rokonsági fok = 1/32) még alig válik ki közülük; az első unokatestvér már inkább (1/8). Az édestestvérek, a szülők és a gyermekek egészen mások (1), az egypetéjű ikrek pedig (rokonsági fok = 1) éppolyan különleges esetek, mint mi saját magunk. A nagybácsik és nagynénik, unokaöcsök és unokahúgok, nagyszülők és unokák, valamint a féltestvérek 1 rokonsági fokkal közbülső helyet foglalnak el.

Most már abban a helyzetben vagyunk, hogy a rokoni önzetlenség génjeiről sokkal szabatosabban beszélhetünk. Az a gén, amely önmagát feláldozva megment öt unokatestvért, nem válik népesebbé a populációban, az a gén viszont igen, amely öt testvért vagy tíz első unokatestvért ment meg. Ahhoz, hogy egy önfeláldozó önzetlen gén sikeres legyen, az kell, hogy kettőnél több testvért (vagy gyermeket, vagy szülőt) vagy négynél több féltestvért (vagy nagybácsit, nagynénit, unokaöcsöt, unokahúgot, nagyszülőt, unokát), vagy nyolcnál több első unokatestvért stb. mentsen meg. Az ilyen gén átlagos esetben az önzetlen egyed által megmentett elegendő számú rokon testében él tovább, így kárpótolva magát az önzetlen egyed haláláért.

Ha bárki biztos lehetne abban, hogy egy adott személy az ő egypetéjű ikre, akkor számára ikertestvérének jóléte pontosanolyan fontos kellene legyen, mint a magáé. Az ikrek az önzetlenség génjét mindketten feltétlenül magukban hordozzák, ennélfogva, ha az egyik hősi halált hal, hogy megmentse a másikat, a gén tovább él. A kiléncöves tatu egypetéjű négyes ikreket szül. Tudomásom szerint nem számoltak be a fiatal tatuk körében tapasztalt hősies önfeláldozásról, de rámutattak, hogy nagyon is kifejezett önzetlenségre számíthatunk, s ezért érdemes volna valakinek Dél-Amerikában jártában megfigyelni őket.

Most már azt is láthatjuk, hogy a szülői gondoskodás csupán sajátos esete a rokonok közti önzetlenségnek. Genetikai szempontból a felnőttnek ugyanannyi gondot és figyelmet kellene fordítania elárvult kistestvérére, mint saját gyermekeire. Mindkét kisgyermekhez pontosan ugyanakkora (1) fokú rokonság fűzi. A génszelekció szempontjából nézve, a nagyobb nővér önzetlen viselkedésének génje pontosan ugyanakkora eséllyel terjed el a populációban, mint a szülői önzetlenség génje. A gyakorlatban ez több okból is túlzott egyszerűsítés, ezekre később vissza fogunk térni. A testvéri gondoskodás semmiképp sem olyan gyakori a természetben, mint a szülői gondoskodás. De amire itt rá szeretnék mutatni, az az, hogy genetikai értelemben semmi sajátos nincs a szülő-gyermek viszonyban a testvér-testvér viszonyhoz képest. Az a tény, hogy a szülők ténylegesen géneket adnak át a gyermekeknek, míg a testvérek nem adnak át géneket egymásnak, lényegtelen, mivel a testvérek ugyanazon szülőktől ugyanazon gének azonos másolatait kapják.

Némelyek a rokonszelekció kifejezést használják, megkülönböztetendő ezt a fajta természetes szelekciót a csoportszelekciótól (csoportok eltérő mértékű túlélése) és az egyedi szelekciótói (egyedek eltérő mértékű túlélése). A rokonszelekció a családon belüli önzetlenséget magyarázza meg; mennél közelebbi a rokonság, annál erősebb a szelekció. Semmi baj sincs ezzel a kifejezéssel, de – sajnálatos módon – lehet, hogy fel kell hagynunk használatával, mivel az utóbbi időben nagyon visszaéltek vele, s ez könnyen megzavarhatja a biológusokat az elkövetkezendő években.

Wilson a Szociobiológia: az új szintézis című, egyébként csodálatra méltó művében a rokonszelekciót a csoportszelekció speciális eseteként határozza meg. Van egy ábrája, amely világosan mutatja, hogy átmenetnek tekinti az „egyedi szelekció” és a „csoportszelekció” között, az utóbbit a szokványos értelemben véve - abban az értelemben, ahogy az 1. fejezetben használtam. Mármost a csoportszelekció - még Wilson saját definíciója szerint is - egyedek csoportjainak eltérő túlélését jelenti. Kétségtelen, hogy bizonyos értelemben a család a csoport egy sajátos fajtája. Ám Hamilton érvelésének az a lényege, hogy a család és a nem család közti megkülönböztetés nem merev, hanem matematikai valószínűség kérdése. Hamilton elméletében nincs benne az, hogy az állatoknak önzetlen módon kellene viselkedniük összes „családtagjuk” iránt, és önzően mindenki más iránt. Nem tudunk határozott vonalat húzni családon belüliek és kívülállók közé. Nem kell eldöntenünk, hogy - mondjuk - a másod-unokatestvérek a családba tartoznak-e vagy kívülállóknak tekintendők: egyszerűen azt várjuk, hogy a másod-unokatestvérek többnyire 1/16-odát kapják annak az önzetlenségnek, amit egy gyermek vagy egy testvér kap. A rokonszelekció hangsúlyozottan nem a csoportszelekció speciális esete, hanem a génszelekció speciális következménye.

Van egy még súlyosabb fogyatékossága is a rokonszelekció wilsoni definíciójának. Szándékosan kizárja a gyermekeket: nem számítanak rokonoknak! Persze jól tudja, hogy a gyermekek rokonai a szüleiknek, mégsem hívja segítségül a rokonszelekciós elméletet az önzetlen szülői gondoskodás magyarázatához. Természetesen módja van egy szót tetszése szerint definiálni, ám ez nagyon zavaró definíció, és remélem, hogy Wilson meg fogja változtatni méltán nagy hatású könyvének jövőbeni újabb kiadásaiban. Genetikai szempontból a szülői gondoskodás és a testvéri önzetlenség egyugyanaz oknál fogva fejlődik ki: mindkét esetben jó esély van arra, hogy az önzetlen gén jelen van a haszonélvező testében.

Elnézést kérek az olvasótól az iménti kis kitérőért, térjünk vissza témánkhoz. Eddig egy kissé leegyszerűsítettem a dolgokat, s most már ideje bevezetni némi finomításokat. Elemi fokon beszéltem eddig arról, hogy az öngyilkos gének megmentik bizonyos számú, pontosan ismert rokonsági fokú rokon életét. Nyilvánvaló, hogy a való életben az állatoktól nem várhatjuk el, hogy megszámolják, pontosan hány rokont mentenek meg, sem azt, hogy fejükben elvégezzék Hamilton számításait, még akkor sem, ha tudhatnák, pontosan kik a testvéreik és unokatestvéreik. A való életben a biztos öngyilkosságot és abszolút „életmentést” a halálnak, sajátunknak és másokénak a statisztikai kockázatával kell helyettesítenünk. Még egy harmad-unokatestvért is érdemes lehet megmenteni, ha a kockázat reánk nézve nagyon kicsiny. Aztán meg mi is és az a rokon is, akinek a megmentésére gondolunk, egy nap így is, úgy is meg fog halni. Minden egyénnek van „várható élettartama”, amit a biztosítási ügynök a tévedés bizonyos kockázatával ki tud számítani. Egy öreg rokon megmentésének, aki hamarosan meg fog halni, kisebb hatása van a jövőbeli génkészletre, mint egy ereje teljében levó, ugyanannyira közeli rokon megmentésének.

A rokonság mértékére vonatkozó számításaink takaros szimmetriáját számító módon súlyozással kell módosítanunk. A nagyszülőknek és az unokáknak genetikai szempontból ugyanannyi okuk van arra, hogy önzetlenül viselkedjenek egymás iránt, mivel génjeik 1-e közös. Ám ha az unokák várható élettartama nagyobb, akkor a nagyszülők unokák iránti önzetlenségéért felelős géneknek nagyobb szelekciós előnyük van, mint az unokák nagyszülők iránti önzetlenségéért felelős géneknek. Nagyon is lehetséges, hogy egy fiatal távoli rokon megsegítésének nettó haszna meghaladja egy idős közeli rokon megsegítésének nettó hasznát. (Mellékesen persze a nagyszülőknek nem szükségképpen rövidebb a várható élettartamuk, mint az unokáknak. Olyan fajoknál, ahol nagy az újszülöttek halandósága, lehet, hogy a fordítottja igaz.)

Hogy továbbvigyük az életbiztosítási ügynök analógiáját, az egyedeket úgy képzelhetjük el, mint akik életbiztosítást kötnek. Egy egyéntől elvárhatjuk, hogy vagyonának egy bizonyos részét feltegye egy másik egyén életére, vagy kockára tegye egy másik egyén életéért. Számításba veszi a másik egyénhez való rokonságának fokát, valamint azt, hogy az illető „jó eséllyel” rendelkezik-e a biztosítást kötő várható élettartamához viszonyítva. Szabatosabban fogalmazva: inkább „szaporodási esélyről” s nem „várható élettartamról” kellene beszélnünk, vagy még szabatosabban fogalmazva: „annak az esélyéről, hogy mennyire szolgálhatjuk saját génjeink javát a jövőben”. Hogy az önzetlen viselkedés kialakulhasson tehát, az önzetlen egyed nettó kockázatának kisebbnek kell lennie, mint az önzetlen viselkedésének előnyeit élvező egyed nettó haszna, szorozva a rokonság fokával. A kockázatot és az előnyöket olyan, az életbiztosítási ügynök által is alkalmazott bonyolult módon kell kiszámítanunk, ahogy azt leírtam.

De hogyan is várhatnánk el ilyen bonyolult számításokat egy szegény túlélőgéptől, különösen, amikor éppen siet?! Még a nagy matematikai biológus, J. B. S. Haldane is megjegyezte 1955-ben megjelent cikkében, melyben - Hamilton előtt járva - feltételezte egy olyan gén elterjedését, amely a közeli rokonok vízbe fulladástól való megmentéséért felelős: „...azon két alkalommal, amikor fuldokló embert húztam ki a vízből (a magam végtelenül kicsiny kockáztatásával), nem volt időm ilyen számításokat végezni.” Szerencsére azonban, ahogy Haldane is nagyon jól tudta, nem szükséges feltételeznünk, hogy a túlélőgépek valóban tudatos összeadásokat végeznek fejükben. Használhatunk logarlécet anélkül, hogy felbecsülnénk, hogy valójában logaritmusokkal dolgozunk. Hasonlóképpen: egy állat lehet eleve úgy programozva, hogy oly módon viselkedjék, mintha bonyolult számításokat végezne.

Ezt nem is olyan nehéz elképzelni. Amikor az ember magasra feldob egy labdát, majd elkapja, úgy viselkedik, mintha a labda pályáját meghatározó differenciálegyenletek sorát oldotta volna meg. Lehet, hogy nem is tudja, vagy nem is érdekli, hogy mi az a differenciálegyenlet, ám ennek semmi köze ahhoz, hogy milyen ügyesen bánik a labdával. Valamilyen tudat alatti szinten a matematikai számításokkal funkcionálisan egyenértékű dolog zajlik. Hasonlóképpen: amikor nehéz döntést hozunk, miután felmértük az összes tényezőket pro és kontra, s a döntés összes elképzelhető következményét, akkor egy nagy „súlyozott összeg” kiszámításával funkcionálisan egyenértékű dolgot végzünk, épp olyat, amilyet egy számítógép végezhet.

Ha egy számítógépet úgy akarnánk programozni, hogy szimuláljon egy túlélőgépet, amely arról dönt, hogy önzetlenül viselkedjék-e, akkor valószínűleg nagyjából a következőképpen kellene haladnunk. Össze kellene állítanunk egy listát mindazokról a lehetséges dolgokról, amiket az állat tehet. Ezután minden ilyen alternatív viselkedési sémára vonatkozóan beprogramozunk egy súlyozottösszeg-számítást. Az összes haszon pozitív előjelet kap; az összes kockázat negatív előjelet kap; mind az előnyöket, mind a kockázatokat úgy súlyoznánk, hogy összeadás előtt megszoroznánk a rokonsági fok megfelelő mutatójával. Az egyszerűség kedvéért kezdetben hagyjunk figyelmen kívül más súlyokat, például a kort és az egészséget. Mivel az egyén önmagával való „rokonságának” foka 1 (azaz saját génjeinek 100%-ával rendelkezik nyilvánvalóan), a reá vonatkozó kockázatokat és előnyöket egyáltalán nem csökkentjük, hanem teljes súllyal vesszük figyelembe a számításnál. Bármelyik alternatív viselkedésre nézve a teljes összeg a következőképpen néz ki: a viselkedési forma nettó előnye = sajátelőny - saját kockázat +1 előny a testvér számára -1 kockázat a testvér számára +1 előny a másik testvér számára, -1 kockázat a másik testvér számára +1/8 előny az első unokatestvér számára -1/8 kockázat az első unokatestvér számára +1 előny a gyermek számára -1 kockázat a gyermek számára +... stb.

Az összeadás eredménye az illető viselkedésforma nettó haszonmutatójának nevezett szám lesz. A modell ezután kiszámítja a repertoárjában levő összes alternatív viselkedésnek megfelelő összeget. Végül amellett a viselkedés mellett dönt, amely a legnagyobb nettó haszonnal jár. Még ha az összes mutató negatívnak bizonyul is, akkor is dönthet a legmagasabb értékű, azaz legkevésbé káros cselekedet mellett. Jusson eszünkbe, hogy minden pozitív tett energia és idő fogyasztásával jár, s ezeket másra is lehetett volna fordítani. Ha a semmittevés bizonyul a legnagyobb nettó haszonnal járó „viselkedésnek”, akkor a modell semmit sem tesz.

Lássunk egy nagyon leegyszerűsített példát, ezúttal inkább gondolatkísérlet formájában, nem számítógépes szimulációként. Én most egy állat vagyok, aki talált egy nyolc gombából álló gombacsoportot. Miután felmértem tápértéküket, és levontam belőle valamennyit azért a csekély kockázatért, hogy esetleg mérgesgombák, úgy becsülöm, hogy egyenként +6 egységet érnek (a nyereségegységek önkényesek, akárcsak az előző fejezetben). A gombák olyan nagyok, hogy csak hármat tudnék megenni belőlük. Tájékoztassak-e másokat is róluk „táplálékjelzést” hallatva? Ki van hallótávolságon belül? B bátyám (rokonsági foka 1), C unokatestvérem (rokonsági foka 1/8) és O (nem áll konkrét rokoni viszonyban velem: rokonsági foka olyan kicsi szám, hogy gyakorlatilag nullának tekinthető). Ha nem szólok senkinek arról, mit találtam, akkor a nettó hasznom megevett gombánként +6, azaz összesen +18. Az már némi számolgatást igényel, hogy mennyi lesz a nettó hasznom, ha táplálékjelzést adok. A nyolc gombát egyenlően osztjuk el négyünk között. Abból a kettőből, amit én eszem meg, a nyereség a teljes +6 egység lesz egyenként, azaz összesen +12. De abból is származik némi nyereségem, hogy a bátyám és az unokatestvérem megeszi a maga két-két gombáját, mivel közös génjeink vannak. A tényleges érték így alakul: (1×12) + (1×12) + (1/8×12) + (0×12) = +19 1. Az önző viselkedésből származó tiszta hasznom +18 lett volna; szoros eredmény, de az ítélet világos. Jeleznem kell a táplálékot; önzetlenségem ezesetben kifizetődő önző génjeim számára.

Azzal az egyszerűsítő feltevéssel éltem, hogy az egyedi állat kiszámítja, hogy mi a legjobb a génjei számára. Valójában arról van szó, hogy a génkészlet tele van olyan génekkel, melyek oly módon befolyásolják a testeket, hogy úgy viselkedjenek, mintha ilyen számításokat végeztek volna.

Számításunk mindenesetre csupán nagyon kezdetleges közelítése annak, aminek ideális esetben lennie kellene. Sok minden figyelmen kívül maradt, beleértve az érintett egyedek korát is. Vagy ha éppen kiadós lakmározás után vagyok, és csupán egy gombát tudnék megenni, akkor a táplálékjelzés nettó haszna nagyobb lesz, mintha ki lettem volna éhezve. Se vége, se hossza a számítás egyre újabb és újabb finomításainak, melyek a lehető világok legjobbikában elérhetők. A való élet azonban nem a lehető világok legjobbikában zajlik. Nem várhatjuk el a valóságos állatoktól, hogy a legutolsó részletet is figyelembe vegyék az optimális döntés érdekében. A természetben végzett megfigyeléssel és kísérletezéssel kell felfedeznünk, hogy a valóságos állatok ténylegesen mennyire közelítik meg az ideális költség-haszon elemzés eredményét.

Hogy megbizonyosodjunk arról, nem ragadtak-e túlságosan messzire szubjektív példáink, térjünk vissza egy kicsit a gének nyelvére. Az élő testek a fennmaradt gének által programozott gépek. E géneknek olyan feltételek között sikerült fennmaradniuk, melyek átlagosan a faj múltbeli környezetére voltak jellemzők. A költség-haszon „becslések” ennélfogva múltbeli „tapasztalatokon” alapulnak, éppúgy, mint az emberi döntések. A tapasztalat szó azonban ebben az esetben géntapasztalatot jelent, pontosabban a gének fennmaradásának múltbeli feltételeit tükrözi. (Mivel a gének a túlélőgépeket a tanulás képességével is felruházzák, mondhatjuk, hogy némi költség-haszon becslésre az egyéni tapasztalat alapján is sor kerül). Mindaddig, amíg a feltételek nem változnak meg túlságosan drasztikusan, a becslések jó becslések lesznek, a túlélőgépek pedig többnyire helyes döntéseket hoznak. Ha a feltételek gyökeresen megváltoznak, a túlélőgépek gyakran hibás döntéseket hoznak, génjeik pedig megfizetik a büntetést. Pontosan úgy, ahogyan az elavult adatokon alapuló emberi döntések is jobbára tévesek.

A rokonsági fokra vonatkozó becslések is lehetnek hibásak és bizonytalanok. Eddigi túlegyszerűsített számításainkban úgy vettük, mintha a túlélőgépek tudnák, ki a rokonuk, és hogy milyen közeli. A rokonsági fokot a való életben néha tudni lehet, de gyakoribb, hogy csak átlagos értékekkel lehet becsülni. Tegyük fel például, hogy A és B épp úgy lehetnek féltestvérek, mint édestestvérek. Rokonsági fokuk vagy 1, vagy 1, de mivel nem tudjuk, hogy fél- vagy édestestvérek, a ténylegesen használható szám ezek átlaga, 37.5% lesz. Ha biztos, hogy ugyanaz az anyjuk, de csak egy a tízhez az esély, hogy az apjuk is ugyanaz, akkor 90%-ig biztos, hogy féltestvérek, és 10%-ig biztos, hogy édestestvérek, a ténylegesen számításba vehetó rokonsági fokuk pedig 1/10×1 + 9/10×1 = 0,275.

Ám amikor olyasmit mondunk, hogy 90%-ig biztos, „hogy”, mire vonatkozik ez a „hogy”? Úgy értjük vajon, hogy a természetbúvár hosszú terepmunka után 90%-ig biztos benne, vagy úgy értjük, hogy az állatok 90%-ig biztosak benne? Kis szerencsével e kettő majdnem ugyanazt a dolgot jelentheti. Hogy ezt belássuk, el kell gondolnunk, hogy az állatok ténylegesen hogyan becsülhetik fel, kik a közeli rokonaik.

Mi azért tudjuk, hogy kik a rokonaink, mert megmondják nekünk, mert nevet adunk nekik, mert hivatalos házasságokat kötünk, és mert írott dokumentumaink és jó emlékezetünk van. Sok szociálantropológus mélyed el az általa tanulmányozott társadalmak „rokonsági” viszonyaiban. ők nem valódi genetikai rokonságat értenek ezen, hanem a rokonság szubjektív és kulturális eszméjét. Az emberi szokások és a törzsi szertartások általában nagy hangsúlyt helyeznek a rokonságra; az ősök tisztelete széles körben elterjedt, a családi kötelezettségek és kötelékek meghatározzák az életet. A vérbosszú és a törzsek közti háborúskodás jól értelmezhető Hamilton genetikai elméletének alapján. Vérfertőzési tabuk tanúsítják az ember nagy rokonsági tudatát, noha a vérfertőzési tabu genetikai előnyének semmi köze sincs az önzetlenséghez; valószínűleg a beltenyésztéskor megjelenő recesszív gének káros hatásaival áll kapcsolatban. (Valamilyen oknál fogva sok antropológus nem szereti ezt a magyarázatot).

Honnan „tudhatják” a vadállatok, hogy kik a rokonaik, vagy más szóval: milyen viselkedési szabályokat követhetnek, amelyek közvetett hatásaként úgy látszik, mintha ismernék a rokoni viszonyokat? A „légy rendes a rokonaiddal” szabály azt a kérdést veti fel, hogy miről ismerjük fel a rokoni kapcsolatot a gyakorlatban. Az állatoknak kapniuk kell génjeiktől egy egyszerű cselekvési szabályt, olyan szabályt, amely nem jár a cselekvés végső okának teljes felismerésével, de általában véve mégis működik. Mi emberek jól ismerjük a szabályokat, akkora hatalmuk van rajtunk, hogy szűklátókörűségből magának a szabálynak engedelmeskedünk még akkor is, ha tökéletesen jól látjuk, hogy se nekünk, se másnak nem származik belőle semmi haszna. Egyes ortodox zsidók és mohamedánok például inkább éhen halnának, mint hogy megszegjék a szabályt, és disznóhúst egyenek. Milyen egyszerű gyakorlati szabályoknak engedelmeskedhetnek az állatok, amelyek normális körülmények között azzal a közvetett hatással járnának, hogy hasznára válnak közeli rokonaiknak?

Ha az állatok hajlamosak önzetlenül viselkedni azon egyedek iránt, akik fizikailag hasonlítanak rájuk, akkor közvetve rokonaikkal is jót tehetnek. A részletek azon múlnak, hogy melyik fajról van szó. Az ilyen szabály mindenesetre csak statisztikai értelemben vezetne „helyes” döntésekre. Ha a feltételek megváltoznak, például ha a faj jóval nagyobb csoportokban kezd élni, akkor helytelen döntésekhez vezethet. Elképzelhető, hogy a „faji” előítélet azon rokonszelekcióval kialakult hajlam irracionális általánosításaként értelmezhető, hogy azonosuljunk az olyan egyénekkel, akik testi jegyeikben emlékeztetnek ránk, és ellenségesen viselkedjünk azokkal, akiknek megjelenése eltér a miénktől.

Azoknál a fajoknál, amelyeknek tagjai nem változtatják sokat a helyüket, vagy kis csoportokban járnak, jó esély lehet arra, hogy bármelyik egyed, akivel véletlenszerűen egymásba botlunk, meglehetősen közeli rokonunk. Ebben az esetben pozitív túlélési értéke lehet annak a szabálynak, hogy „légy rendes fajod bármely tagjával, akivel találkozol”, azon értelemben, hogy a hordozóit a szabály betartására késztető gén felszaporodhat a génkészletben. Lehet hogy ezért számolnak be olyan gyakran önzetlen viselkedésről a majom- és cetcsapatok esetében. A bálnák és delfinek megfulladnak, ha nem kapnak levegőt. Megfigyelték, hogy az újszülött bálnákat és azokat a sebesült egyedeket, amelyek nem tudnak a felszínre úszni, társaik megmentik, és fenntartják a víz színén. Nem tudjuk, hogy a bálnák vajon képesek-e megismerni közeli rokonaikat, de lehetséges, hogy ez nem is számít. Talán olyan nagy annak a valószínűsége, hogy a csapat tetszőleges tagja rokon, hogy mindenképpen megéri önzetlennek lenni. Mellesleg van legalább egy valóban hiteles történet arról, hogy egy fuldokló embert megmentett egy vadon élő delfin. Ez tekinthető úgy is, hogy célt tévesztett a csapat fuldokló tagjainak megmentésére vonatkozó szabály. A szabály valahogy így „definiálhatja” a fuldokló társat: „A felszín közelében összevissza csapkodó és levegő után kapkodó hosszúkás dolog.”

Beszámoltak róla, hogy felnőtt hím páviánok életüket kockáztatva védelmezik a csoport többi tagját a ragadozókkal, például a leopárdokkal szemben. Nagyon valószínű, hogy általában bármely felnőtt hímet elég nagy számú gén fűz össze a csapat többi tagjával. Elterjedhet a génkészletben az a gén, amely gyakorlatilag azt „mondja”: „Test, ha történetesen felnőtt hím vagy, védd meg a csapatot a leopárdokkal szemben.” Mielőtt elhagynánk ezt a gyakran idézett példát, a méltányosság kedvéért hozzá kell tennünk, hogy legalább egy köztiszteletben álló szaktekintély egészen mást tapasztalt. Szerinte a felnőtt hímek tűnnek el elsőként a színről, amikor a leopárd megjelenik.

A kiscsirkék együttesen táplálkoznak, és mindannyian követik anyjukat. Két fő hívójelük van. A már említett hangos, átható csipogáson kívül rövid, dallamos csipogást is hallatnak táplálkozás közben. Az anyát segítségül hívó csipogásról a többi kiscsirke nem vesz tudomást. A halk, finom csipogás azonban vonzó a kiscsirkék számára. Ez azt jelenti, hogy amikor az egyik kiscsirke élelmet talál, csipogása a többi kiscsirkét is odavonzza; a korábbi hipotetikus példa kifejezésével élve: a csipogás „táplálékjelzés”. A kiscsirkék látszólagos önzetlensége itt is, mint a korábbi esetben, könnyen megmagyarázható a rokonszelekcióval. Mivel a természetben a kiscsirkék mindnyájan édestestvérek, a táplálékot jelző csipogás génje elterjed, feltéve, hogy a csipogó állat vesztesége kevesebb, mint a többiek nettó hasznának fele. Mivel a hasznon az egész fészekalj osztozik, mely rendszerint több mint két kiscsirkét jelent, e feltétel teljesülését nem nehéz elképzelnünk. E szabály természetesen csődöt mond azokban a mesterséges helyzetekben, amikor a tyúkot más tyúkok tojásaira, sőt akár pulyka- vagy kacsatojásokra ültetik. De sem a tyúktól, sem a csibéktől nem várhatjuk el, hogy erre rájöjjenek. Viselkedésüket a természetes körülmények között uralkodó feltételek formálták, márpedig a természetben ritkán találhatók idegenek a fészkükben.

Effajta tévedések azonban néha megtörténnek a természetben is. Hordákban vagy csapatokban élő fajoknál előfordul, hogy egy elárvult kölyköt örökbe fogad egy idegen nőstény, nagyon valószínű, hogy az, amelyik elvesztette a saját gyermekét. A majmokat megfigyelő kutatók néha a „nagynéni” szót használják az örökbefogadó nőstényre. A legtöbb esetben nincs bizonyíték arra, hogy valóban nagynéni volna, vagy egyáltalán bárminemű rokon: ha a majmokat megfigyelő kutatók kellő géntudattal rendelkeznének, akkor nem használnának egy oly fontos szót, mint a „nagynéni”, ilyen kritikátlanul. Az örökbefogadást, bármily megindítónak is lássék, a legtöbb esetben valószínűleg egy beépített szabály kudarcának kell tekintenünk. Mégpedig azért, mert a nagylelkű nőstény semmi jót nem tesz a saját génjeinek azzal, hogy gondját viseli az árvának. Időt és energiát pocsékol, amit a saját rokonainak hasznára fordíthatna, különösen a saját jövendőbeli gyermekeire. Itt feltehetőleg olyan hibáról van szó, mely túl ritkán történik meg ahhoz, hogy a természetes szelekció „igyekezzék” megváltoztatni a szabályt azáltal, hogy az anyai ösztönt szelektívebbé teszi. Egyébként sok esetben nem kerül sor az örökbefogadásra, s az árvát hagyják elpusztulni.

Van egy tévedés, mely annyira szélsóséges, hogy az olvasó legszívesebben talán nem is hibának, hanem az önzőgén-elmélet elleni bizonyítéknak tekintené. Ez a gyászoló anyamajmok esete, akik ellopják egy másik nőstény kicsinyét, és gondját viselik. Én ezt kettős tévedésnek tartom, mert az örökbefogadó nemcsak vesztegeti saját idejét, hanem egyben meg is szabadít egy vetélytárs nőstényt a gyermekgondozás terhétől, hogy hamarabb szüljön újabb gyermeket. Ezt perdöntő példának tekintem, ami alapos kutatást érdemel. Tudnunk kell, milyen gyakran történik meg; az örökbefogadó és a gyermek között mekkora lehet az átlagos rokonsági fok, hogyan viszonyul a dologhoz a kölyök igazi anyja - neki végül is el6nye származik abból, ha kölykét örökbe fogadják; vajon az anyák megpróbálják-e szándékosan becsapni a naiv fiatal nőstényeket, és rávenni óket, hogy fogadják örökbe gyermekeiket? (Azt is felvetették, hogy az örökbefogadóknak és csecsemőtolvajoknak hasznuk származhat abból, hogy gyakorlatra tesznek szert az utódgondozásban).

Az anyai ösztön szándékos félrevezetésére példa a kakukk és a többi „fészekparazita” - azok a madarak, amelyek tojásaikat más madár fészkébe rakják. A kakukkfélék kihasználják a madárszülőkbe beépített szabályt: „Légy jó minden kismadárhoz, aki az általad épített fészekben van,” A kakukkoktól eltekintve, ez a szabály rendes körülmények közt eléri azt a kívánt célt, hogy az önzetlenséget a közvetlen rokonokra korlátozza, mert a fészkek ténylegesen annyira el vannak szigetelve egymástól, hogy az én fészkemben szinte mindig a saját fiókáim vannak. A felnőtt ezüstsirályok nem ismerik fel saját tojásaikat, és vidáman ráülnek más sirálytojásokra, sőt még fából faragott, elnagyolt tojásutánzatokra is, ha a kísérletező ilyenekre cseréli ki tojásaikat. A természetben a tojás felismerése a sirályok számára nem fontos, mert a tojások nem gurulnak el olyan messzire, hogy elérjék a szomszéd fészek közvetlen környezetét, ami néhány méternyire van. Fölismerik azonban fiókáikat: a fiókák, nem úgy, mint a tojások, elmászkálnak; könnyen egy szomszéd felnőtt fészkénél köthetnek ki, és ez gyakran végzetes következményekkel jár, amint azt az 1. fejezetben láttuk.

A lummák ugyanakkor foltmintájukról felismerik tojásaikat, és kifejezetten csak azokat hajlandók költeni. Feltehetőleg azért, mert lapos sziklákon fészkelnek, ahol fennáll az a veszély, hogy a tojások elgurulnak, és összekeverednek más tojásokkal. Mármost, mondhatnánk, miért törődnek azzal, hogy megkülönböztessék saját tojásaikat, és csak azokra üljenek rá? Nyilvánvaló, hogy ha mindenkinek gondja volna rá, hogy ráüljön valakinek a tojására, nem számítana, hogy az egyes tojók a saját tojásaikon ülnek-e vagy másokéin. Ez a csoportszelekciós felfogás érvelése. Fontoljuk csak meg: mi történne, ha egy ilyen csoportos pótmama kör valóban kialakulna. A lumma átlagos fészekalja egyetlen utód. Eszerint ahhoz, hogy a kölcsönös pótmamakör sikeresen működjék, minden felnőttnek átlagosan egy tojáson kellene ülnie. Mármost tételezzük fel, hogy valaki csal, és nem hajlandó tojásra ülni. Ahelyett, hogy kotlásra vesztegetné idejét, több tojást is tojhat. A dolog szépsége pedig abban áll, hogy a többi, önzetlenebb felnőtt gondját viselné ezeknek a tojásoknak is. Továbbra is hűségesen engedelmeskednének a szabálynak: „Ha látsz egy elveszett tojást a fészked körül, húzd be, és ülj rá.” így a csalás génje elterjedne a populációban, és a kedves, barátságos pótmamakör feloszlana.

„Na jó - mondhatnánk -, de mi történne, ha a becsületes madarak ellentámadnának, visszautasítanák a zsarolást, és eltökélten kitartanának amellett, hogy egy, és csakis egy tojáson ülnek? Így visszájára fordulna a csalók szándéka, mivel látnák, hogy saját tojásaik ott hevernek a sziklákon, és senki nem költi ki őket Ez hamarosan ráncba szedné őket”. Fájdalom, de nem ez történne. Mivel abból indultunk ki, hogy a költő madarak nem különböztetik meg az egyik tojást a másiktól, ha a becsületes madarak átültetnék a gyakorlatba a csalással szembeni ellenállásnak ezt a sémáját, akkor végülis ugyanakkora valőszínűséggel hanyagolnák el saját tojásaikat, mint a csalókéit. A csalóknak továbbra is előnyük volna, mert több tojást tojnának, és több túlélő fiókájuk volna. A becsületes lumma csak úgy győzhetné le a csalót, hogy saját tojásait aktívan megkülönbözteti. Azaz, ha felhagy az önzetlenséggel, és saját érdekeit követi.

Maynard Smith megfogalmazását használva, az önzetlen örökbefogadó-„stratégia” evolúciósan nem stabil stratégia. Ingatag abban az értelemben, hogy sikeresebb lehet nála az a rivális önző stratégia, hogy az egyén méltányos részesedésénél többet tojik, és nem hajlandó költeni a tojásokat. Ez az utóbbi önző stratégia azután megint csak ingatag, mivel az az önzetlen stratégia, melyet kihasznál, szintén ingatag, s el fog tűnni. A lumma számára az egyetlen evolúciósan stabil stratégia az, hogy felismeri saját tojásait, és kizárólag azokat költi, s pontosan ez az, ami valóban történik.

Azok az énekesmadárfajok, amelyeken a kakukkok élősködnek, felvették a harcot, ez esetben nem úgy, hogy saját tojásaik egyedi küllemét tanulták meg, hanem úgy, hogy ösztönösen előnyben részesítik a fajuk mintáit viselő tojásokat. Mivel nem fenyegeti őket az a veszély, hogy saját fajuk tagjai élősködnek rajtuk, e módszer hatékony. Ám a kakukkok a maguk részéről ugyancsak felvették a harcot, és tojásaikat színben, méretben és mintázatban egyre inkább hasonlóvá tették a gazdafaj tojásaihoz. Ez példa a hazugságra, és gyakran jól beválik. Ennek az evolúciós fegyverkezési versenynek a következménye a kakukktojásokra nézve mimikrijük figyelemre méltó tökéletesedése volt. Feltételezhetjük, hogy a kakukktojások és fiókák egy része lelepleződik, s azok érik meg, hogy a kakukktojások következő nemzedékét tojják, akik rejtve maradnak. így hát a hatékonyabb megtévesztés génjei elterjedtek a kakukk génkészletben. Hasonlóképpen, azok az énekesmadarak tettek a legtöbbet saját génkészletükért, amelyeknek elég éles szemük volt ahhoz, hogy a kakukktojás mimikrijében a legcsekélyebb tökéletlenséget is fölfedezzék. Így hát az éles és kritikus szemek továbbadódtak a következő nemzedékeknek. Ez jó példa arra, hogy a természetes szelekció hogyan teheti élesebbé az aktív megkülönböztetést, ez esetben egy másik fajjal szembeni megkülönböztetést, melynek tagjai mindent elkövetnek, hogy megtévesszék a megkülönböztetőket.

Térjünk most vissza annak összehasonlításához, hogyan „becsüli meg” az állat a csoport többi tagjához fűződő rokoni viszonyát, és milyen a szakértő természetbúvár megfelelő becslése. Brian Bertram sok évet töltött az oroszlánok biológiájának tanulmányozásával a Serengeti Nemzeti Parkban. Szaporodási szokásaikról szerzett ismeretei alapján felmérte a tipikus oroszláncsalád egyedei közötti átlagos rokonsági viszonyt. Ilyen tényeket használt fel a becsléseihez: A tipikus csapat hét felnőtt nőstényből áll, ezek az állandó tagok, és két felnőtt hímből, akik vándorolnak. A felnőtt nőstényeknek körülbelül a fele egyidőben, csoportosan szül, és kölykeiket együtt nevelik, úgyhogy nehéz megmondani, hogy egy-egy kölyök melyik anyához tartozik. A tipikus alom három kölyköt jelent. Az almok apasága egyenlően oszlik meg a csoport felnőtt hímjei között. A fiatal nőstények a csoportban maradnak, és helyére állnak azoknak az öreg nőstényeknek, akik elpusztulnak, vagy elhagyják a csoportot. A fiatal hímeket serdülőkorukban elűzik. Mikor már felnőttek, kis rokoni csapatokban vagy párokban vándorolnak csoportról csoportra, és nem valószínű, hogy visszatérnek eredeti családjukhoz.

E feltevéseket és még másokat is felhasználva, láthatjuk, ki lehet számítani a tipikus oroszláncsapatból való két egyed átlagos rokonsági fokát mutató számot. Bertram 0,22-t kapott véletlenszerűen választott két hím esetében, és O,15-öt egy nősténypárra vonatkozóan. Ez azt jelenti, hogy a hímek a csapatban átlagosan a féltestvérnél egy kissé távolabbi, a nőstények pedig az első unokatestvérnél egy kicsivel közelebbi rokonságban állnak egymással.

Mármost persze az egyedek bármely konkrét párja lehet édestestvér, Bertram azonban ezt nem tudhatja, és joggal tételezhetjük fel, hogy az oroszlánok sem tudják. Másfelől a Bertram által becsült átlagos értékek bizonyos értelemben az oroszlánoknak is rendelkezésükre állnak. Ha e számok valóban jellemzik az átlagos oroszláncsapatot, akkor minden olyan gén, amely a hímeket arra készteti, hogy más hímekkel úgy viselkedjenek, mintha közel féltestvérek volnának, szelekciós előnnyel bír. Bármely gén, amely túl messzire menne, és a hímeket arra késztetné, hogy egymással az édestestvérek között helyénvaló barátsággal viselkedjenek, átlagos esetben büntetést vonna maga után, éppúgy mint a nem eléggé barátságos viselkedés génje, amelynek hatására más hímeket, mondjuk, másod-unokatestvérként kezelnének. Ha az oroszlánok élete olyan, ahogy Bertram elmondja, és - ami ugyanilyen fontos - ha már sok-sok nemzedék óta így élnek, akkor azt várhatjuk, hogy a természetes szelekció kedvez a tipikus csapat átlagos rokonsági fokának megfelelő önzetlenségnek. Ezt értettem azon, hogy az állat és a jó természetbúvár becslései a rokonsági viszonyokról végeredményben nagyjából azonosak lehetnek.

Így hát oda lyukadtunk ki, hogy az önzetlenség kialakulásában az „igazi” rokonsági fok esetleg kevésbé fontos, mint az állat lehető legjobb becslése. Valószínűleg ez adja a kulcsot annak megértéséhez, hogy a természetben a szülői gondoskodás miért sokkal gyakoribb és odaadóbb, mint a testvérek közti önzetlenség, s hogy az állatok miért értékelik magukat többre, mint akár több testvérüket is. Röviden: azt állítom, hogy a rokonsági fok mutatóján kívül valamiféle, a „bizonyosság” mutatójának nevezhető értéket is figyelembe kell vennünk. Noha a szülő-gyermek viszony genetikai szempontból nem szorosabb, mint a testvér-testvér viszony, a bizonyossága nagyobb. Rendszerint sokkal biztosabbak lehetünk abban, hogy kik a gyermekeink, mint hogy kik a testvéreink. És még ennél is biztosabbak lehetünk abban, hogy mi magunk kik vagyunk!

Fontolóra vettük a csalás lehetóségét a lummák esetében, és még további mondanivalónk is lesz a következó fejezetekben a hazugokról, csalókról és mások kihasználóiról. Egy olyan világban, ahol más egyedek állandóan készen állnak arra, hogy kihasználják a rokonszelekción alapuló önzetlenség kínálta lehetőségeket, és a maguk céljára használják fel ezeket, a túlélőgépnek mindig meg kell fontolnia, hogy kiben bízhat, ki felöl lehet valóban biztos. Ha B csakugyan a kistestvérem, akkor feleannyira kell törődnöm vele, mint saját magammal, és ugyanannyira kell gondját viselnem, mint saját gyermekeimnek. De lehetek-e vajon benne olyan biztos, mint saját gyermekeimben? Honnan tudom, hogy valóban a kistestvérem?

Ha C egypetéjű ikertestvérem, akkor kétszer annyira kellene gondját viselnem, mint akármelyik saját gyermekemnek, az ő életét valójában nem értékelhetném kevesebbre a magam életénél. De biztos lehetek-e benne? Kétségtelenül úgy néz ki, mint én. Ám lehetséges, hogy csak arckifejezésünk génjei közösek. Nem, nem fogom feláldozni érte az életemet, mert ámbár lehetséges, hogy 100%-ban az én génjeimet hordozza, azt viszont abszolút biztosan tudom, hogy én 100%-ban tartalmazom a saját génjeimet, így én többet érek magamnak, mint ő. Én vagyok az egyetlen, akiben bármelyik önző génem biztos lehet. Elvileg az egyéni önzés génjét kiszoríthatná ugyan egy vetélytárs gén, mely önzetlenül megment legalább egy egypetéjű ikret, két gyermeket vagy testvért, vagy legalább négy unokát stb., az egyéni önzés génjének azonban óriási előnye van: a személyazonosság bizonyossága. A rivális önzetlen gén kockáztatja, hogy elvéti az azonosítást, akár teljesen véletlenül, akár azért, mert csalók és paraziták szándékosan megtévesztik. Ezért az egyéni önzésre nagyobb mértékben kell számítanunk a természetben, mint amennyit egyedül a genetikai rokonságon alapuló megfontolások jósolnának.

Sok fajnál az anya biztosabb lehet abban, hogy ki a kölyke, mint az apa. Az anya tojja a látható, kézzelfogható tojást, vagy szüli a gyermeket. Jó esélye van arra, hogy biztosan tudja, kik hordozzák génjeit. A szegény atya sokkal inkább ki van téve a csalásnak. Ezért várható, hogy az apák sokkal kevésbé vesznek részt kicsinyeik gondozásában, mint az anyák. Látni fogjuk a nemek küzdelméről szóló IX. fejezetben, hogy más okokból is ugyanerre számíthatunk. Hasonlóképpen: az anyai nagyanyák biztosabbak lehetnek unokájukban, mint az apai nagyanyák, s így nagyobb önzetlenség várható el tőlük, mint az utóbbiaktól. Ennek az az oka, hogy lányaik gyermekeiben biztosak lehetnek, míg fiuk esetleg kakukktojást melengetett. Az anyai nagyapák ugyanannyira biztosak az unokáikban, mint az apai nagyanyák, mivel egynemzedéknyi biztonsággal és egynemzedéknyi bizonytalansággal számolhatnak mindketten. Hasonlóképpen: az anyai nagybácsik nagyobb érdeklődést kell mutassanak unokaöccseik és unokahúgaik iránt, mint az apai nagybácsik, és általában éppolyan önzetleneknek kell lenniük, mint a nagynéniknek. Csakugyan, egy olyan társadalomban, ahol a házasságtörés gyakori, az anyai nagybácsiknak önzetlenebbeknek kell lenniük az „apáknál”, mivel több alapjuk van a gyermekhez fűződő rokonságban való bizalomra. Tudják, hogy a gyermek anyja legalábbis féltestvérük. A „törvényes” apa semmit sem tud. Nem ismerek olyan adatokat, amelyek igazolnák ezeket a jóslatokat, de annak reményében teszem őket közzé, hogy mások esetleg tudnak ilyen adatokról, vagy nekifognak ilyen adatokat keresni. Különösen a szociálantropológusoknak lehetnek érdekes mondanivalóik erről.

Visszatérve ahhoz a megállapításhoz, hogy a szülői önzetlenség gyakoribb, mint a testvéri önzetlenség, ésszerűnek tűnik ezt a tényt az „azonosítási probléma” alapján magyarázni. Ez azonban nem magyarázza meg magában a szülő-gyermek viszonyban tapasztalható alapvető aszimmetriát. A szülők több gondot fordítanak gyermekeikre, mint a gyermekek szüleikre, noha a genetikai viszony szimmetrikus, és a rokoni kapcsolat bizonyossága mindkét irányban ugyanakkora. A jelenség egyik oka az lehet, hogy a szülőknek inkább módjukban áll, hogy segítséget nyújtsanak, lévén öregebbek és jártasabbak az élet dolgaiban. Még ha szeretné is a kisgyermek etetni a szüleit, ehhez a gyakorlatban nincsenek meg a kellő eszközei.

Van egy másik aszimmetriája is a szülő-gyermek viszonynak, ami nem érvényes a testvér-testvér viszonyra. A gyermekek mindig fiatalabbak szüleiknél. Ez gyakran, ámbár nem mindig, azt jelenti, hogy nagyobb a várható élettartamuk. Mint fentebb hangsúlyoztam, a várható élettartam fontos változó, melynek a lehető világok legjobbikában bele kell kerülnie az állat „számításaiba”, amikor arról „dönt”, hogy önzetlenül viselkedjék-e vagy sem. Olyan fajban, amelyben a gyermekeknek átlagosan nagyobb a várható élettartamuk, mint a szülőknek, a gyermeki önzetlenség génje hátrányos helyzetben volna.

Önzetlen önfeláldozást kellene tanúsítania olyan egyedek javára, akik közelebb vannak ahhoz, hogy végelgyengülésben meghaljanak, mint maga az önzetlen egyed. Ami az egyenletnek a várható élettartammal kapcsolatos tagját illeti, a szülői önzetlenség génjének ugyanakkor ennek megfelelő előnye volna.

Az ember néha hallja itt-ott, hogy a rokonszelekciós elmélettel nem volna semmi probléma, csak éppen nagyon kevés példát, találunk a rokonszelekció működésére a gyakorlatban. E bírálat csak olyasvalakitől származhat, aki nem érti, hogy mit jelent a rokonszelekció. Az igazság az, hogy a gyermek védelmezése és a szülői gondoskodás összes példája, az ezekkel kapcsolatos összes szerv, tejkiválasztó mirigy, kenguruerszény és így tovább, mind-mind a rokonszelekció működését példázza. A bírálók persze jól ismerik a szülői gondoskodás széles körű voltát, csak éppen nem értik meg, hogy a szülői gondoskodás nem kevésbé jó példa a rokonszelekcióra, mint a testvér iránti önzetlenség. Amikor azt mondják, hogy példákat kérnek, akkor ezen azt értik, hogy a szülői gondoskodáson kívül kérnek példákat, ezek pedig valóban kevésbé mindennaposak. Felvetettem ennek néhány lehetséges indoklását. Éppenséggel, ha nem restelltem volna a fáradságot, idézhettem volna példákat a testvérek közötti önzetlenségre - valójában nem is kevés ilyen példa van. De nem akartam, mert csak megerősítené azt a hibás elgondolást (melyet, mint láttuk, Wilson is pártfogolt), hogy a rokonszelekció sajátosan a szülő-gyermek kapcsolatoktól eltérő viszonyokra vonatkozik.

E tévedés kialakulásának nagyrészt történeti okai vannak. A szülői gondoskodás evolúciós előnye annyira nyilvánvaló, hogy belátásához nem kellett megvárnunk, míg Hamilton rámutat. Ezt már legalábbis Darwin óta felfogtuk. Amikor Hamilton bebizonyította más kapcsolatok genetikai egyenértékűségét s azok evolúciós jelentőségét, természetes, hogy ezekre a más kapcsolatokra kellett a hangsúlyt helyeznie. Közelebbről: a társas rovarok, köztük a hangyák és méhek köréből vette példáit, melyeknél a nővérek közti kapcsolatok különösen fontosak, amint ezt egy későbbi fejezetben látni fogjuk. Még arról is hallottam, hogy némelyek azt gondolták, Hamilton elmélete csak a társas rovarokra érvényes! Ha valaki nem akarja elismerni, hogy a szülői gondoskodás a rokonszelekció működésének példája, akkor rajta a felelősség, hogy megfogalmazza a természetes szelekció olyan általános elméletét, amely megjósolja a szülői önzetlenséget, de ugyanakkor nem jósol önzetlenséget az oldalági rokonok között. Azt hiszem, ez nem fog sikerülni.

 

VII. Családtervezés

Könnyű belátni, hogy némelyek miért akarták elválasztani a szülői gondoskodást a rokonszelekción alapuló önzetlenség más eseteitőI. A szülői gondoskodás a szaporodási integráns részének látszik, míg például egy unokaöcs iránti önzetlenség nem. Azt hiszem, ennek mélyén valóban fontos megkülönböztetés rejlik, csak éppen az emberek abban tévedtek, hogy mi ez a különbség. Az egyik oldalra tették a szaporodást és a szülői gondoskodást, az önzetlenség egyéb fajtáit pedig a másik oldalra. Én azonban egyfelől az új egyedek világra hozása és másfelől a már létező egyedekről való gondoskodás között szeretnék különbséget tenni. E két tevékenységet gyermekszülésnek és gyermeknevelésnek fogom nevezni.

Az egyedi túlélőgépnek kétféle, teljesen eltérő döntést kell hoznia: nevelési döntéseket és szülési döntéseket. A nevelésre vonatkozó döntéseknek az alábbi formájuk van: „van egy gyermek, a hozzám való rokonságának foka ilyen és ilyen; annak az esélye, hogy meghal, ha nem etetem, ilyen és ilyen; etessem-e?” A szülésre vonatkozó döntések másfelől így hangzanak: „Megtegyem-e azokat a lépéseket, melyek egy új egyed világra hozásához szükségesek; szaporodjak-e?” Bizonyos mértékig a nevelésnek és a szülésnek az a sorsuk, hogy versengjenek egymással az egyén idejéért és egyéb erőforrásaiért. Előfordulhat, hogy az egyénnek választania kell: „Viseljem-e gondját ennek a gyermeknek, vagy szüljek egy másikat?”

A faj ökológiai körülményeitől függóen, a nevelési és szülési stratégiák különböző keverékei lehetnek evolúciósan stabilak. Az egyik dolog, ami nem lehet evolúciósan stabil, a tiszta nevelési stratégia. Ha az összes egyed oly mértékben szentelné magát a meglevő gyermekek gondozásának, hogy sohasem szülnének egyetlen új gyermeket sem a világra, a populációba hamarosan betörnének olyan mutáns egyedek, akik szülésre specializálódtak. A gondozás evolúciós szempontból csak kevert stratégia részeként lehet stabil - legalábbis bizonyos mértékű szülésre szükség van.

Azok a fajok, melyeket a legjobban ismerünk - az emlősök és a madarak - jobbára kitűnő gondozók. Egy új gyermek szülésére vonatkozó döntést rendszerint a gondozására vonatkozó döntés is követi. Mivel a szülés és a nevelés oly gyakran jár együtt a gyakorlatban, az emberek összekeverik a két dolgot. Ám az önző gének szempontjából, mint láttuk, elvben nincs különbség egy kistestvér gondozása és egy kisgyermek gondozása között. Mindkét újszülött egyformán szoros rokonságban van velünk. Ha választanunk kell, hogy az egyiket vagy a másikat tápláljuk-e, genetikailag semmi sem indokolja, hogy miért kellene a saját gyermekünket választani. Másfelől viszont definídó szerint nem szülhetünk magunknak kistestvért. Csupán a gondját viselhetjük, ha már valaki más világra hozta. Az előző fejezetben megnéztük, hogy eszményi esetben az egyes túlélőgépeknek hogyan kellene eldönteniük, hogy önzetlenül viselkedjenek-e más egyedek iránt, akik már léteznek. Ebben a fejezetben azt nézzük meg, hogyan kellene eldönteniük, hogy hozzanak-e új egyedeket a világra.

Főképp ez volt az a kérdés, amely körül az 1. fejezetben említett „csoportszelekció”-vita dúlt, mivel Wynne-Edwards, a csoportszelekció eszméjének elsőszámú népszerűsítője, a csoportszelekciót összefüggésbe hozta a „népességszabályozás” elméletéveI. Azt vetette fel, hogy az állategyedek szándékosan és önzetlenül csökkentik szüléseik gyakoriságát a csoport egészének javára.

Hipotézise nagyon vonzó, mert jól illeszkedik ahhoz, amit az embereknek egyénenként tenniük kellene. Az emberiségnek túl sok gyermeke van. A népesség nagysága négy dologtól függ: a születésektől, a halálozásoktól, a bevándorlástól és a kivándorlástól. A világ népességének egészét tekintve be- és kivándorlás nem fordul elő, s így csak a születések és a halálozások maradnak. Mindaddig, amíg szülőpáronként átlagosan kettőnél több gyermek éri meg a szaporodóképes kort, a gyermekszülések száma az évek során egyre gyorsuló mértékben nő. A népesség nem egyszerűen egy rögzített mennyiséggel növekszik minden nemzedékben, hanem inkább a már elért méret valamely rögzített hányadával. Mivel ez a méret maga is növekszik, a növekmény mérete is növekszik. Ha ez a növekedés akadálytalanul folyhatna, a népesség meglepően gyorsan csillagászati méreteket érne el.

Mellesleg egyvalamit még azok az emberek sem ismernek fel, akiket aggasztanak a népesedési problémák, nevezetesen azt, hogy a népesség növekedése épp úgy függ attól is, hogy mikor lesznek az embereknek gyermekeik, mint attól, hogy hány gyermekük lesz. Mivel a népesség nemzedékenként nő bizonyos arányban, ebből következik, hogy ha a nemzedékeket jobban széthúzzuk, akkor a népesség lassúbb évenkénti növekedést mutat. Így az „Állj meg kettónél” jelszó helyett éppúgy állhatna a „Kezdd el 30 évesen” jelszó is! De bárhogy is van, a gyorsuló népességnövekedés súlyos gondokat jelent.

Valószínűleg mindannyian láttunk már a probléma érzékeltetését célzó, ijesztő számításokat. Például Latin-Amerika jelenlegi népessége 300 millió körül van, és sokan közülük már most is alultápláltak. Ám ha a növekedés a jelenlegi ütemben folytatódna, kevesebb mint ötszáz év kellene ahhoz, hogy elérje azt a pontot, amikor az emberek álló helyzetben összefüggő emberszőnyeggel borítanák a kontinens egész területét, még akkor is, ha nagyon soványaknak tételezzük fel őket - ami meglehetósen realista feltevés. Ezer év múlva több mint egymilliónyian állnának minden egyes ember vállán. Kétezer év múlva az emberhegy a fény sebességével növekedve elérné az ismert világegyetem szélét.

Nyilván nem kerülte el az olvasó figyelmét, hogy hipotetikus számításról van szó! Nagyon is gyakorlati okai vannak annak, hogy mindez nem történhet meg. Ezen okok közül néhányat úgy hívnak, hogy éhínség, járvány és háború, vagy - ha szerencsénk van - születésszabályozás. Nincs értelme a mezőgazdaság haladásában bíznunk - a „zöld forradalmakban” és hasonlókban. Az élelmiszer-termelés növekedése átmenetileg enyhítheti a problémát, de matematikailag bizonyos, hogy nem nyújthat hosszú távú megoldást; sőt valójában, a válságot előidéző orvostudományi haladáshoz hasonlóan, még tovább ronthatja a helyzetet, felgyorsítva a népességrobbanás ütemét. Egyszerű logikai igazság, hogy mivel nincs módunk a tömeges kivándorlást az űrbe másodpercenként több millió rakéta indításával biztosítani, az ellenőrizetlen születési arányok óhatatlanul rettenetesen megnövekedett halálozási arányokhoz vezetnek. Nehéz elhinni, hogy ezt az egyszerű igazságot nem értik meg azok a vezetők, akik megtiltják követőiknek, hogy hatékony fogamzásgátló módszereket alkalmazzanak. Azt mondják, hogy előnyben részesítik a népességkorlátozás „természetes” módszereit, márpedig végül pontosan ahhoz fognak eljutni. A természetes módszert éhhalálnak hívják.

De persze az a rossz érzés, amit az ilyen hosszú távú számítások kiváltanak, fajunk egészének jövőbeli sorsáért érzett aggodalmunkon alapul. Az emberek (némelyikük) tudatosan előre látják a túlnépesedés katasztrofális következményeit. E könyv alapfeltevése, hogy a túlélőgépeket általában önző gének irányítják, amelyektől egészen bizonyosan nem várható el, hogy a jövőbe lássanak, sem pedig az, hogy szívükön viseljék az egész faj jólétét. Ez az a pont, ahol Wynne-Edwards szakít az ortodox evolúciós elméletekkel. Ö úgy gondolja, van mód arra, hogy eredendően önzetlen születésszabályozás alakuljon ki evolúció útján.

Fontos dolog, amit nem hangsúlyoznak sem Wynne-Edwards írásai, sem pedig nézeteinek Ardreytól származó népszerűsítése, hogy nagyon sok tény van, ami vitán felül áll. Nyilvánvaló tény, hogy a vadon élő állatok populációi nem nőnek olyan csillagászati ütemben, mint ahogyan elvileg nőhetnének. Az állatpopulációk néha meglehetősen stabilak maradnak, vagyis a születési arányok és a halálozási arányok nagyjából lépést tartanak egymással. Sok esetben (híres példa erre a lemmingeké) a populációméret vadul ingadozik, heves robbanások váltakoznak összeomlásokkal, amikor majdnem kihal a populáció. A következmény néha valóban az, hogy - legalábbis a környező területről - a népesség egyszerűen kihal. A kanadai hiúz esetében - ahol a becslések a Hudson's Bay Company által évenként eladott szőrmék számán alapulnak - a populáció, úgy látszik, ritmikusan oszcillál. Egy dolgot semmi esetre sem tesznek az állatpopulációk: nem növekednek a végtelenségig.

A vadállatok szinte sohasem pusztulnak el végelgyengülésben: az éhhalál, a betegség vagy a ragadozók jóval előbb utolérik őket, mintsem valóban megöregednének. A legutóbbi időkig igaz volt ez az emberre is. Sok állat elpusztul gyermekkorában, sok pedig nem is jut túl a pete stádiumon. Az éhhalál és a pusztulás más formái a végső okai annak, hogy a népességek nem növekednek végtelenül. De mint saját fajunk esetében láttuk, nincs kényszerítő ok arra, hogy ez így legyen. Ha az állatok szabályozhatnák a születési arányukat, sohasem kerülne sor éhhalálra. Wynne-Edwards állítása szerint pontosan ezt teszik. De még ebben is kevesebb a nézeteltérés közöttünk, mint ahogy könyvét olvasva bárki gondolhatná. Az önzőgén-elmélet hívei ugyanis készséggel egyetértenek abban, hogy az állatok csakugyan szabályozzák születési arányukat. Bármely adott fajban többnyire meglehetősen rögzített a fészekalj vagy az alom mérete: egyetlen állatnak sincs végtelensok gyermeke. A nézeteltérés nem abban van, hogy vajon szabályozott-e a születési arány. Abban nem értünk egyet, hogy miért szabályozott: a természetes szelekció milyen folyamata révén fejlődött ki a családtervezés? Dióhéjban: abban nem értünk egyet, hogy vajon az állati születésszabályozás önzetlen-e, s a csoport egészének javát szolgálja-e; avagy önző, s a szaporodó egyed érdekében történik. A két elmélettel egymás után fogok foglalkozni.

Wynne-Edwards feltételezte, hogy az egyéneknek a csoport egészének érdekében kevesebb gyermekük van, mint amennyi lehetne. Felismerte, hogy a normális természetes szelekció nem hozhatott volna létre ilyenfajta önzetlenséget: az átlagosnál alacsonyabb szaporodási arány természetes szelekciója első pillantásra önellentmondás. Wynne-Edwards ezért a csoportszelekcióhoz folyamodott, amint azt az 1. fejezetben láttuk. Szerinte azok a csoportok, amelyeknek tagjai visszafogják születési arányukat, kisebb valószínűséggel halnak ki, mint azok a vetélytárs csoportok, amelyeknek egyedei olyan sebességgel szaporodnak, hogy veszélyeztetik táplálékellátásukat. A világot ezért mérsékelten szaporodó fajok népesítik be. Az az egyéni önmegtartóztatás, amelyet

Wynne-Edwards javasol, általános értelemben a születésszabályozásnak felel meg, ő azonban ennél konkrétabban fogalmaz, és csakugyan egy olyan nagyszabású koncepcióval lép színre, melyben az egész társadalmi életet a népességszabályozás mechanizmusaként szemléli. Például sok állatfaj társas életének két fontos sajátossága a területvédelem (territorialitás) és a dominancia hierarchia, amelyeket már az V. fejezetben említettem. Sok állat idejének és energiájának jó részét annak szenteli, hogy látszólag „védelmez” egy földdarabot, melyet a kutatók territóriumnak neveznek. Ez a jelenség az állatvilágban nagyon széles körben elterjedt, nemcsak madarak, emlósök és halak, hanem rovarok, sőt tengeri rózsák között is. A territórium lehet nagy erdőterület, amely elvben az utódait gondozó pár élelmét adja, mint például a vörösbegyek esetében. Vagy - például az ezüstsirályok esetében - lehet egy olyan kis terület, melyen nincs élelem, de a közepén az állat fészke van. Wynne-Edwards úgy véli, hogy a territóriumért küzdó állatok jelképes jutalomért harcolnak, nem pedig olyan tényleges jutalomért, mint amilyen egy falat élelem. Sok esetben a nőstények nem hajlandók párosodni territóriummal nem rendelkezó hímekkel. Valóban gyakran megtörténik, hogy az a nőstény, amelynek a párját legyőzik, és territóriumát elfoglalják, azonnal a győzteshez csatlakozik. Még a látszólag hűséges monogám fajok esetében is lehetséges, hogya nőstény a hím territóriumához csatlakozik s nem magához a hímhez.

Ha a populáció túlságosan felduzzad, az egyedek egy részének nem jut territórium, s ennélfogva nem szaporodnak. A territórium megszerzése ennélfogva Wynne-Edwards szerint olyasmi, mintha valaki jegyet váltana vagy engedélyt kapna a szaporodásra. A territóriumok száma véges, s ez olyan, mintha véges számú utódnemzési engedélyt adnának ki. Az egyedek harcolhatnak ezekért az engedélyekért, de a populáció egészében a lehetséges utódok számát a rendelkezésre álló territóriumok száma korlátozza. Bizonyos esetekben, mint például a skót hófajdoknál, az egyedek első pillantásra csakugyan önmegtartóztatást mutatnak, mivel azok, akik nem képesek territóriumot nyerni maguknak, nemcsak hogy nem szaporodnak, hanem látszólag fel is adják a küzdelmet a territóriumért. Mintha mindnyájan elfogadnák a játékszabályokat: ha a vetélkedési időszak végéig nem sikerült megszerezned a magad számára az egyik utódnemzésre jogosító hivatalos jegyet, akkor önkéntesen tartózkodsz a szaporodástól, és nem háborgatod a szaporodási időszakban a szerencséseket, akik így nyugodtan foglalkozhatnak a faj szaporításával.

Wynne-Edwards hasonlóképpen értelmezi a dominancia hierarchiákat is. Sok állatcsoportnál, különösen fogságban, de némely esetben vadon is, az egyedek megtanulják egymás kilétét, és megtanulják, hogy kit győzhetnek le harcban, s ki az, aki rendszerint őket győzi le. Amint az V. fejezetben láttuk, hajlamosak harc nélkül behódolni azoknak az egyedeknek, akikről „tudják”, hogy valószínűleg legyőzik őket. A kutatók tehát dominancia hierarchiát vagy „csípésrendet” írhatnak le (az utóbbi kifejezés onnan származik, hogy ilyeneket először tyúkoknál írtak le), olyan társadalmi rangsort, melyben mindenki tudja a helyét, és senkinek sincsenek státusát meghaladó vágyai. Néha persze sor kerül valóban komoly harcra, és néha egy egyed fölébe kerülhet korábbi közvetlen feletteseinek. Ám ahogy az V. fejezetben láttuk, az alacsonyabb rangú egyedek automatikus behódolásának az az általános hatása, hogy kevés kiadósabb harcra kerül sor, és súlyosabb sebesülés ritkán fordul elő.

Sokan tartják ezt valamilyen homályos csoportszelekciós értelemben „jó dolognak”. Wynne-Edwards értelmezése sokkal merészebb. A magasabb rangú egyedek nagyobb valószínűséggel szaporodnak, mint az alacsonyabb rangú egyedek, vagy azért, mert előnyben részesítik őket a nőstények, vagy pedig azért, mert fizikai értelemben megakadályozzák az alacsonyabb rangú hímeket abban, hogy nőstények közelébe kerüljenek. Wynne-Edwards a magas társadalmi rangot a szaporodás további jogcímének tekinti. Ahelyett, hogy közvetlenül magukért a nőstényekért harcolnának, az egyedek a társadalmi státusért küzdenek, majd elfogadják, hogy amennyiben végülis nem jutnak magasra a társadalmi ranglétrán, akkor nincs jogcímük a szaporodásra. Nem bocsátkoznak harcba közvetlenül a nőstényekért, noha olykor-olykor megpróbálkozhatnak azzal, hogy magasabb státushoz jussanak, s így mondhatjuk róluk, hogy közvetve a nőstényekért versengenek. Azonban – éppúgy mint a területvédő viselkedés esetében – azon szabály „önkéntes elfogadása”, hogy csak a magas státusú hímek szaporodhatnak, azt eredményezi Wynne-Edwards szerint, hogy a populációk nem növekednek túlságosan gyorsan. A populációk ahelyett, hogy ténylegesen túl sok gyermeket hoznának a világra, majd a saját kárukon tanulnák meg, hogy ez hiba volt, a státusért és területért vívott formális viadalokat használnak eszközül, hogy méretüket kicsivel azon szint alatt tartsák, ahol már maga az ínség szedné áldozatait.

Wynne-Edwards fogalmai közül talán aza legmeghökkentőbb, melyet maga alkotta szóval epideiktikus viselkedésnek nevez. Sok állat ideje nagy részét nagy falkákban, nyájakban vagy rajokban tölti. Különböző, többé-kevésbé józan indoklásait adták annak, hogy az ilyen gyülekezési viselkedésnek miért kedvezett a természetes szelekció, s ezek némelyikéről még szólni fogok a X. fejezetben. Wynne-Edwards elképzelése egészen más. Ő azt állítja, hogy a seregélyek, amikor esténként nagy csapatokba verődnek, vagy a szúnyogok, amikor rajokban táncolnak a kapufélfa fölött, tulajdonképpen népszámlálást tartanak. Mivel feltételezi, hogy az egyedek mérséklik szülési arányukat a csoport egésze érdekében, és kevesebb utódot nemzenek, amikor a népsűrűség nagy, kézenfekvő, hogy valamilyen módon meg kell mérniük a népsűrűséget. A termosztátnak is szerves része a hőmérő. Wynne-Edwards szerint az epideiktikus viselkedés szándékos összeverődés a népesség felbecsülésének elősegítésére. Nem tudatos népszámlálást tételez fel, hanem olyan automatikus idegrendszeri vagy hormonális mechanizmust, amely összeköti a népsűrűség észlelését az egyedi szaporító rendszerekkel.

Megpróbáltam számot adni Wynne-Edwards elméletéről, még ha meglehetősen röviden is. Ha sikerült, akkor az olvasó most bizonyára arra gondol, hogy első látásra meglehetősen ésszerű. Ám remélhetőleg e könyv előző fejezetei már elegendő kétkedést oltottak az olvasóba ahhoz, hogy bármilyen ésszerűen hangozzék is Wynne-Edwards elmélete, meggyőzőbb bizonyítékokat vár. A bizonyítékok pedig sajnos nem elég meggyőzőek. Sok-sok olyan példából állnak, melyek értelmezhetők lennének így is, de épp olyan jól értelmezhetők az ortodox „önző gén” gondolatmenet alapján.

A családtervezés önzőgén-elméletének fő megalkotója, ámbár ő maga sohasem használta volna ezt a cimet, a nagy ökológus, David Lack volt. Ő ugyan konkrétan vadmadarak fészekaljának nagyságát tanulmányozta, de elméletei és következtetései rászolgáltak arra, hogy általánosan alkalmazzuk őket. A fészekalj nagysága minden madárfajra jellemző. A szulák és a lummák például egyszerre egy tojást költenek, a fecskék hármat, a széncinegék pedig féltucatot vagy még többet. Ebben van azért némi változatosság: egyes fecskék csupán két tojást tojnak egyszerre, a széncinegék pedig tojhatnak tizenkettőt is. Ésszerű feltételeznünk, hogy a nőstény által tojt és kiköltött tojások száma - legalábbis részben - genetikai szabályozás alatt áll, épp úgy, mint bármely más tulajdonság. Azaz lehet, hogy van olyan gén, amely két tojás rakását írja elő, egy vetélytárs allél, amely három tojást ír elő, egy harmadik allél, amely négy tojást ír elő és így tovább, ámbár valószínűtlen, hogy a gyakorlatban ez ennyire egyszerű volna. Mármost az önzőgén-elmélet alapján azt a kérdést kell feltennünk, hogy a gének közül melyik szaporodik föl a génkészletben. Látszólag a négy tojást előíró génnek eleve előnye van a három vagy két tojást előíró génnel szemben. Azonban ha egy percre elgondolkodunk, kiderül, hogy ez az egyszerű érvelés, mely szerint „a több jobbat jelent”, nem állja meg a helyét. Ahhoz a feltevéshez vezet, hogy öt tojás jobb, mint négy, a tíz még jobb, a száz még annál is jobb, a végtelensok mind közül a legjobb. Más szóval: logikailag képtelenséghez vezet. A sok tojásnak nyilvánvalóan költsége is van, nemcsak haszna. A több utód ára óhatatlanul a kevésbé hatékony gondozás. Lack lényeges megállapítása, hogy bármely adott faj számára, bármilyen adott környezeti feltételek közepette, lennie kell egy optimális fészekaljméretnek. Wynne-Edwardstól arra a kérdésre adott válaszában tér el, hogy ez „kinek a szempontjából optimális”. Wynne-Edwards azt mondaná, hogy a fontos optimum, mely felé minden egyed törekszik, a csoport egésze számára érvényes optimum. Lack azt mondaná, hogy minden önző egyed olyan fészekaljméretet választ, amely maximalizálja az általa felnevelt utódok számát. Az, hogy a fecskék optimális fészekaljmérete három, Lack számára azt jelenti, hogy bármely egyed, amely megpróbál négyet fölnevelni, valószínűleg a végén kevesebb utódot hagy hátra, mint azok az óvatosabb vetélytársak, amelyek csak hármat próbálnak felnevelni. Ennek nyilvánvaló oka az volna, hogy a négy fióka oly sovány koszton él, hogy kevesen érik meg közülük a felnőttkort. A négy tojás, melyekbe eleve kevesebb szikanyag jutna, épp úgy táplálékszűkében volna, mint a kikelés után a fiókák. Lack szerint tehát az egyedek fészekaljuk méretét olyan okokból szabályozzák, melyekről mindent mondhatunk, csak azt nem, hogy önzetlenek. Nem azért gyakorolják a születésszabályozást, hogy elkerüljék a csoport forrásainak túlságos kimerítését. Azért gyakorolják a születésszabályozást, hogy maximalizálják életben maradó gyermekeik számát, céljuk tehát pontosan az ellenkezője annak, amit rendszerint a születésszabályozáshoz társítunk.

A fiókák fölnevelése költséges dolog. Az anyának nagy mennyiségű táplálékot és energiát kell fordítania a tojások létrehozására. Esetleg társa segítségével nagy erőfeszítéseket tesz annak érdekében, hogy fészket építsen tojásainak, mely egyben védelmet is nyújt nekik. A szülők heteket töltenek azzal, hogy türelmesen ülnek a tojásokon. Azután, amikor a fiókák kikeltek, halálra dolgozzák magukat, hogy táplálékot hordjanak nekik, többé-kevésbé megállás és pihenés nélkül. Mint már láttuk, a széncinkeszülő nappal átlagosan harminc másodpercenként visz egy darab táplálékot a fészekhez. Az emlősök, mint mi is, mindezt egy kissé eltérően teszik, de rájuk sem kevésbé érvényes az az alapelv, hogy a szaporodás, különösen az anya számára, költséges dolog. Nyilvánvaló, hogy ha a szülő korlátozott táplálék- és erőforrásait túlságosan sok gyermek között próbálja megosztani, akkor a végén kevesebbet nevel fel, mint ha törekvései szerényebbek lettek volna. Egyensúlyt kell fenntartania a szülés és a gondozás között.

A tápláléknak és egyéb javaknak az a mennyisége, amit egy nőstény vagy egy szülőpár összesen elő tud teremteni, olyan korlátozó tényező, amely meghatározza a felnevelhető gyermekek számát. A természetes szelekció Lack elmélete szerint a kezdeti fészekaljméretet (alomméretet stb,) úgy állítja be, hogy e korlátozott források maximálisan kihasználhatók legyenek.

Büntetés jár azoknak az egyedeknek, melyeknek túl sok gyermekük van, mégpedig nem azért, mert az egész populáció kihal, hanem egyszerűen azért, mert kevesebb gyermekük marad fenn. A túl sok gyermeket okozó gének egyszerűen nem jutnak át nagy számban a következő nemzedékbe, mivel az ezeket a géneket hordozó gyermekek közül kevés éri meg a felnőtt kort. A modern civilizált ember esetében úgy alakult, hogy a családok méretét többé már nem korlátozza a szülők rendelkezésére álló források véges volta. Ha a férjnek és feleségnek több gyermeke van, mint ahányat táplálni tudnak, akkor az állam, ami a népesség többi részét jelenti, egyszerűen közbelép, és a létszám feletti gyermekeket életben és egészségben tartja. Tulajdonképpen semmi sem akadályozhatja meg, hogy egy anyagi forrásokkal egyáltalán nem rendelkező párnak pontosan annyi gyermeke legyen, amennyit a nő ki tud hordani. Ám a jóléti állam nagyon természetellenes dolog. A természetben azoknak a szülőknek, akiknek több gyermekük van, mint ahányról gondoskodni tudnak, nincs sok unokájuk, és génjeik nem jutnak át a jövő nemzedékekbe. Nincs szükség a születési arány önzetlen mérséklésére, mert a természetben nincs jóléti állam. Minden túlzott engedékenységgel járó gén azonnal megbűnhődik: az ilyen gént magukban hordozó gyermekek éhen halnak. Mivel mi, emberek nem akarunk visszatérni a régi önző módszerekhez, s hagyni, hogy a túlságosan nagy családok gyermekei éhen haljanak, eltöröltük a családot mint gazdasági önfenntartó egységet, s az állammal helyettesítettük. Azonban nem szabad visszaélnünk a gyermekekről való garantált gondoskodással.

A fogamzásgátlást néha azzal támadják, hogy „természetellenes”. Így igaz, nagyon természetellenes. A baj az, hogy ugyanez igaz a jóléti államra is. Azt hiszem, legtöbben úgy véljük, hogy a jóléti állam nagyonis kívánatos. Ám nem lehet természetellenes jóléti államunk, hacsak nincs természetellenes születésszabályozásunk is, mert máskülönben a végeredmény a természetben fellelhetőnél is nagyobb nyomorúság. A jóléti állam talán a legnagyobb önzetlen rendszer, amit az állatvilág valaha is ismert. De minden önzetlen rendszer lényegéből fakadóan labilis, mivel ki van téve az önző egyének visszaélésének, akik készek kihasználni. Azok az emberek, akiknek több gyermekük van, mint ahányat felnevelni képesek, valószínűleg a legtöbb esetben túlságosan tudatlanok ahhoz, hogy tudatos visszaéléssel vádolhatnánk őket. Azok a nagy hatalmú intézmények és vezetők, akik szándékosan bátorítják őket, szerintem kevésbé állnak gyanún felül.

Visszatérve a vadon élő állatokhoz, Lack fészekaljmérettel kapcsolatos érvelését általánosíthatjuk az összes Wynne-Edwards által felhasznált példára: a területvédő viselkedésre, a dominancia hierarchiákra és így tovább. Vegyük például a skót hófajdot, amit ő és kollégái megfigyeltek. Ezek a madarak hangafélékkel táplálkoznak, és a mocsarat olyan territóriumokra parcellázzák fel, melyek nyilvánvalóan több élelmet tartalmaznak, mint amennyire a territórium tulajdonosainak ténylegesen szükségük van. A szaporodási időszak kezdetén harcolnak a területekért, de egy idő után a vesztesek szemlátomást beletörődnek kudarcukba, és többé nem harcolnak. Számkivetettekké lesznek, akik sohasem jutnak saját területhez, és a szezon végére nagyobb részük éhen hal. Csak a territóriumtulajdonosok nemzenek utódokat. A territóriummal nem rendelkezők fizikailag képesek az utódnemzésre, amit az a tény mutat, hogy ha egy territóriumtulajdonost kilőnek, helyét azonnal betölti az egyik korábbi számkivetett, aki azután utódokat nemz. Wynne-Edwards, mint láttuk, úgy értelmezi ezt a szélsőséges területvédő viselkedést, hogy a számkivetettek „elfogadják”, hogy nem sikerült jegyet vagy engedélyt szerezniük a szaporodásra; nem próbálnak meg utódot nemzeni.

Viselkedésük indoklása első pillantásra kínosan nehéz feladatnak látszik az önzőgén-elmélet számára. Miért nem próbálják meg a számkivetettek újra és újra kiütni a nyeregből a territórium birtokosát, egészen addig, amíg a kimerültségtől össze nem esnek? Látszólag nincs vesztenivalójuk. De várjunk csak, talán mégiscsak van valami vesztenivalójuk. Már láttuk, hogy ha egy territórium tulajdonosa történetesen elpusztul, akkor valamelyik számkivetettnek esélye van arra, hogy átvegye helyét, és szaporodjon. Ha több esély van arra, hogy egy számkivetett ilyen módon territóriumhoz jut, mint arra, hogy harc árán tesz szert rá, akkor neki, mint önző egyednek, kifizetődőbb lehet várni, abban bízva, hogy valaki meghal, mint kevés meglévő energiáját hiábavaló küzdelemre pazarolni. Wynne-Edwards szerint a veszteseknek az a szerepük a csoport jóléte szempontjából, hogy beugrásra kész színészekként a kulisszák mögött várakozzanak, készen arra, hogy bármely territóriumbirtokosnak a helyébe lépjenek, aki meghal a csoport szaporodásának színpadán. Most már láthatjuk, hogy tisztán önző egyénekként sem követhetnek jobb stratégiát. Amint a IV. fejezetben láttuk, az állatokat tekinthetjük szerencsejátékosoknak is. A játékos számára a kivárás néha jobb stratégia, mint a megfélemlítés.

Hasonlóképpen könnyen magyarázható az önzőgén-elmélet alapján az a sok más eset is, amikor az állatok látszólag passzív módon „beletörődnek” nem szaporodó helyzetükbe. A magyarázat általános formája mindig azonos: az egyén akkor tesz a legjobb lóra, ha pillanatnyilag visszafogja magát a jövőbeni jobb esélyek reményében. Az a fóka, amely nem háborgatja a hárem birtokosát, nem a csoport érdekében passzív. A kedvezőbb pillanatra vár. Még ha ez a pillanat sohasem érkezik is el, és végül utódok nélkül marad, a játszma lehetett volna kifizetődő, ámbár visszatekintve láthatjuk, hogy az ő esetében nem volt az. Vagy amikor a lemmingek milliószám vándorolnak el a népességrobbanás központjából, ezt nem annak érdekében teszik, hogy csökkentsék a maguk mögött hagyott terület népességét! Minden egyes önző példányuk egy kevésbé zsúfolt helyet keres magának, ahol majd élhet. Az a tény, hogy egyik vagy másik adott példány kudarcot vallott és elpusztult, olyasmi, amit visszatekintve láthatunk. Mit sem változtat azon, hogy valószínűleg még rosszabb eséllyel játszott volna, ha marad.

Nagyon jól dokumentált tény, hogy a túlzsúfoltság néha csökkenti a születési arányt. Ezt néha bizonyítéknak tekintik Wynne-Edwards elmélete mellett. Márpedig nem az. Jól beleillik elméletébe, de épp olyan jól beleillik az önzőgén-elméletbe is. Egy kísérletben például egereket helyeztek egy körülkerített szabad területre, bőven ellátták őket táplálékkal, és hagyták őket szabadon szaporodni. A populáció egy bizonyos pontig növekedett, majd beállt egy szintre. Kiderült, hogy azért szűnt meg a növekedés, mert a túlzsúfoltság következtében a nőstények termékenysége csökkent: kevesebb kölykük született. Ilyen hatásról gyakran számoltak be. Közvetlen okát gyakran „stressznek” nevezték, ámbár önmagában nem segíti elő a jelenség magyarázatát, ha nevet adunk neki. Mindenesetre, bármi legyen is a közvetlen oka, tovább kell kutatnunk végső, vagyis evolúciós magyarázata után. Miért kedvez a természetes szelekció azoknak a nőstényeknek, amelyek csökkentik szüléseik számát, amikor a populáció túlnépesedik?

Wynne-Edwards válasza világos. A csoportszelekció kedvez az olyan csoportoknak, amelyekben a nőstények felmérik a populációt, és úgy igazítják hozzá szüléseik számát, hogy a táplálékforrásokat ne merítsék ki. A kísérlet feltételei között a táplálék sohasem fogyott volna ki, ám az egerektől nem várhattuk el, hogy ezt felismerjék. Programjuk a vadon éló állat genetikai programja, és valószínű, hogy természetes körülmények között a túlnépesedés a jövőbeni ínség megbízható jele.

Mit mond az önzőgén-elmélet? Szinte pontosan ugyanezt, ám egy döntő különbséggel. Emlékezzünk rá, hogy Lack szerint az állatok saját önző szempontjuk alapján optimalizálják gyermekeik számát. Ha túl kevés vagy túl sok utódot szülnek, akkor a végén kevesebbet nevelnek fel, mint ha éppen eltalálták volna a megfelelő számot. Mármost az „éppen megfelelő szám” valószínűleg kisebb egy olyan évben, amikor a populáció túlnépesedett, mint olyan évben, amikor ritka. Abban már egyetértettünk, hogy a túlnépesedés valószínűleg az ínség árnyékát veti előre. Nyilvánvaló, hogy ha egy nősténynek megbízható adatai vannak arról, hogy ínség várható, akkor önző érdeke, hogy csökkentse szülései számát. Azok a vetélytársak, akik nem így reagálnak az intő jelekre, a végén kevesebb kölyköt nevelnek fel, noha ténylegesen többet szülnek. Ennélfogva szinte pontosan ugyanarra a következtetésre jutunk, mint Wynne-Edwards, azonban egészen más jellegű evolúciós okfejtéssel lyukadtunk ki ide.

Az önzőgén-elméletnek még az „epideiktikus bemutatókkal” sincs problémája. Jusson eszünkbe Wynne-Edwards hipotézise, mely szerint az állatok szándékosan gyűlnek össze nagy tömegekben abból a célból, hogy megkönnyítsék az összes egyed számára a népszámlálást, és ennek megfelelően szabályozhassák születési arányukat. Nincs közvetlen bizonyítékunk arra nézve, hogy bármiféle csoportosulás valóban epideiktikus jellegű volna; de tegyük fel, hogy találtunk erre utaló adatokat. Vajon zavarba jönne ekkor az önzőgén-elmélet? Egy cseppet sem.

A seregélyek óriási számban verődnek össze. Tegyük fel, hogy nemcsak az bizonyosodna be, hogy a téli túlnépesedés csökkenti a következő tavasszal a termékenységet, hanem az is, hogy ez közvetlenül annak tulajdonítható, hogy a madarak figyelnek egymás megnyilatkozásaira. Be lehetne bizonyítani kísérletileg, hogy azok az egyedek, akiknek sűrű és nagyon hangos seregélycsapat magnóval rögzített hangjait játsszuk le, kevesebb tojást raknak, mint azok az egyedek, akik csendesebb, kevésbé sűrű sereget hallgatnak. Ez definíció szerint azt mutatná, hogy a seregélyek kiáltásai epideiktikus bemutatók. Az önzőgén-elmélet ezt nagyjából ugyanolyan módon magyarázná meg, mint az egerek esetét.

Megint csak abból a feltevésből indulunk ki, hogy azok a gének, melyek nagyobb családot írnak elő, mint amekkorát a szülők el tudnak tartani, automatikusan büntetésben részesülnek, kevésbé számosak lesznek a génkészletben. A hatékony tojónak az a feladata, hogy megjósolja, mekkora lesz a számára mint önző egyed számára optimális fészekalj a következó szaporodási időszakban. Emlékezzünk rá, hogy a IV. fejezetben milyen speciális értelemben használtuk a jóslás szót. Mármost hogyan tudja egy nőstény madár megjósolni a fészekalj optimális méretét? Milyen változók hathatnak jóslatára? lehetséges, hogy sok faj rögzített jóslattal él, amely nem változik egyik évről a másikra. Így a szula átlagos optimális fészekaljmérete egy. Lehetséges, hogy halban különösen bő esztendőkben a valódi optimum átmenetileg egyedenként két tojásra emelkedhet. Ha a szulák nem tudhatják előre, hogy egy adott év halban bő lesz-e, akkor nem várhatjuk el a nőstény egyedektől, hogy vállalják azt a kockázatot, hogy két tojásra vesztegetik erejüket, amivel egy átlagos évben veszélyeztetnék szaporodásuk sikerét.

Lehetnek azonban más fajok, talán a seregélyek, melyek elvben télen megjósolhatnák, hogy tavasszal valamilyen adott táplálékból jó lesz-e a termés. A vidéki emberek körében számos régi közmondás él, melyek szerint bizonyos jelek, mint például a magyalbogyók bősége, előre jelezhetik a következő tavasz időjárását. Akár megalapozott egy adott babona, akár nem, logikailag lehetséges, hogy vannak ilyen jelek, s az ügyes jós elvileg jól járhat, ha hozzájuk igazítja fészekaljméretét. Lehet, hogy a magyalbogyók megbízható előrejelzők, az is lehet, hogy nem, de éppúgy mint az egerek esetében, nagyon valószínűnek látszik, hogy a populáció sűrűsége jó előrejelző. A nőstény seregély elvben tudhatja, hogy amikor a következő tavasszal arra kerül a sor, hogy fiókáit etesse, fajtársaival fog versengeni a táplálékért. Ha valamiképpen télen fel tudja becsülni fajának helyi népsűrűségét, ez nagyon hatásos eszközül szolgálhat számára annak megjóslásához, hogy mennyire lesz nehéz táplálékot szereznie jövő tavasszal a fiókáinak. Ha tehát a nőstény a téli népsűrűséget különösen magasnak találja, akkor saját önző szempontjából bölcsen teszi, ha viszonylag kevés tojást rak: az optimális fészekaljméretre vonatkozó becslése csökken.

Mármost amint igaz az, hogy az egyedek csökkentik fészekaljuk méretét a népsűrűségre vonatkozó becslésük alapján, azonnal előnyös lesz minden önző egyed számára, hogy vetélytársaival úgy viselkedjen, mintha a népsűrűség nagy volna, akár így van, akár nem. Ha a seregélyek a télen összeverődött csapatok hangereje alapján becsülik fel a populáció méretét, akkor minden egyed számára kifizetődő volna olyan hangosan kiabálni, ahogy csak tud, hogy inkább hangozzék két seregélynek, mint egynek. Azt a gondolatot, hogy az állatok egyidejűleg több állatot színlelhetnek, más összefüggésben J. E. Krebs is felvetette, s ezt Beau Geste-hatásnak nevezte egy regény nyomán, melyben az idegenlégió egyik egysége hasonló taktikát alkalmazott. Az elgondolás esetünkben az, hogy a seregély megpróbálja szomszédait rávenni arra, hogy az ő fészekaljméretüket a valódi optimumnál alacsonyabb szintre vegyék. Ha olyan seregélyek vagyunk, akiknek ez sikerült, akkor önző érdekeinket szolgáljuk, mivel csökkentettük azon egyedek számát, akik nem hordozzák génjeinket. Wynne-Edwards elgondolása az epideiktikus bemutatóról valóban jó elképzelés lehet: lehet, hogy utolsó szóig igaz, csak éppen a kiindulási alapja helytelen.

Általánosabban azt mondhatjuk, hogy a Lack-féle hipotézis kellőképpen hatékony ahhoz, hogy az önzőgén-elmélet alapján minden olyan eredményt megmagyarázzon, amely látszólag a csoportszelekciós elméletet támogatja, amennyiben ilyen eredmények napvilágra kerülnének.

E fejezetből azt a következtetést vonjuk le, hogy az egyes szülők tervezik családjukat, de azért, hogy optimálissá tegyék, s nem azért, hogy a köz javára korlátozzák a születési arányt. Arra törekszenek, hogy minél több gyermekük maradjon életben, s ez azt jelenti, hogy se túl sok, se túl kevés utóduk ne legyen. Azok a gének, amelyek az egyedet túl sok utód nemzésére késztetik, többnyire kihullanak a génkészletbő1, mivel az ilyen géneket tartalmazó utódok többnyire nem érik meg a felnőttkort.

Ennyit tehát a családok méretére vonatkozó mennyiségi megfontolásokról. Most már elérkeztünk a családon belüli érdekütközésekhez. Mindig kifizetődő-e egy anyának, hogy minden gyermekével egyenlően bánjon, vagy lehetnek kedvencei? Szükséges-e, hogy egyetlen egészként működjék együtt a család, vagy számítsunk önzésre és csalásra még családon belül is? A család minden tagja ugyanazon optimumért dolgozik-e, vagy „nézeteltéréseik” vannak afelől, hogy mi az optimum? Ezekre a kérdésekre próbálunk meg válaszolni a következő fejezetben. Azt az ezzel összefügő kérdést, hogy lehetnek-e érdekellentétek a szülőpár tagjai között, a IX. fejezetre halasztjuk.

 

VIII. Nemzedékek harca

Először járjuk körül az előző fejezet végén feltett első kérdést. Legyenek-e az anyának kedvencei, vagy egyformán önzetlen legyen minden gyermekével? Kockáztatva, hogy unalmassá válok, újra be kell dobnom szokásos figyelmeztetésemet. A „kedvenc” szót nem szubjektív értelemben használom, a „legyen” szónak pedig nincsenek erkölcsi felhangjai. Az anya olyan gép, melyet arra programoztak, hogy minden tőle telhetőt megtegyen a benne ülő gének másolatainak terjesztéséért. Minthogy az olvasó is, meg én is emberek vagyunk, akik tudjuk, hogy mit jelentenek a tudatos célok, a könnyebbség kedvéért a céltudatosság hasonlatát használom a túlélőgépek viselkedésének megmagyarázásához.

Mit jelent a gyakorlatban, ha azt mondjuk, hogy egy anyának kedvenc gyermeke van? Azt jelenti, hogy a javakat egyenlőtlenül osztja el a gyermekei között. Az anya rendelkezésére álló erőforrások különböző dolgokból állnak. Az élelem nyilvánvalóan közéjük tartozik, azzal az erőfeszítéssel együtt, amit a táplálék megszerzésére kell fordítania, hiszen ez önmagában is kerül valamibe az anyának. A csemeték ragadozóktól való megvédelmezésével járó kockázat is olyasmi, amit az anya „rájuk fordíthat”, vagy megtagadhat tőlük. Az az idő és energia, amit a fészek vagy az otthon fenntartására, az elemektől való megvédelmezésre és bizonyos fajokban a gyermekek tanítására szentel, értékes erőforrások, melyeket a szülő, „választása szerint”, egyenlően vagy egyenlőtlenül oszthat el gyermekei között.

Nehéz elképzelni közös fizetőeszközt, mellyel mindezeket a szülő által ráfordítható erőforrásokat mérni tudjuk. Ahogy az emberi társadalmak egyetemesen átváltható fizetőeszközként a pénzt használják, ami átváltható élelemre, földre vagy munkaidőre, ugyanúgy nekünk is szükségünk van olyan fizetőeszközre, mellyel mérhetjük azokat az erőforrásokat, amelyeket egy egyedi túlélőgép egy másik egyed, pontosabban egy gyermek életébe fektethet. Csábító az energia valamilyen mérőszámát, például a kalóriát használni, és némely ökológusok rá is szánták magukat, hogy a természetben előforduló energiaráfordításokat számítsanak ki. Az energia mégsem felel meg, mert csak pontatlanul váltható át arra a fizetőeszközre, ami igazán számít, az evolúció „aranyfedezetére”, a gén fennmaradására. R. L. Trivers 1972-ben elegánsan oldotta meg a problémát a szülői ráfordítás fogalmával (ámbár a szűkszavú sorok közt olvasva az az érzésünk támad, hogy Sir Ronald Fisher, a XX. század legnagyobb biológusa, nagyjából ugyanerre gondolt 1930-ban, amikor „szülői kiadásokról” írt).

A szülői ráfordítás (Sz. R) definíciója szerint „a szülő minden olyan ráfordítása egy utódára, amely növeli annak túlélési esélyét (s ennélfogva szaporodásai sikerét), ugyanakkor más utód rovására történik”. Trivers szülői ráfordítás fogalmában az a szép, hogy olyan egységekben mérhető, melyek nagyon közel állnak a valóban fontos egységekhez. Amikor egy gyermek magához vesz valamennyi anyatejet, akkor az elfogyasztott tej mennyiségét nem deciliterekben, nem kalóriákban, hanem ugyanazon anya más gyermekeinek a kárát megragadó egységekben méri. Ha például egy anyának két gyermeke van, X és Y, és X megiszik egy deciliter tejet, akkor az elfogyasztott tejnek megfelelő Sz. R. nagyobb részét annak az eseménynek a megnövekedett valószínűségével mérhetjük, hogy Y meg fog halni, mert nem itta meg ezt a bizonyos deciliter tejet. Az Sz. R.-t a már megszületett vagy még megszületendő más gyermekek várható élettartamában beállott csökkenés egységeiben mérjük.

Az Sz. R. sem eszményi mérőszám, mivel más genetikai kapcsolatokkai szemben túlhangsúlyozza a szülő jelentőségét. Elvileg az általánosított önzetlen ráfordítási mérőszámot kellene használnunk. A egyedről elmondhatjuk, hogy befektet B egyed be, ha A növeli B túlélési esélyét azon az áron, hogy A kevésbé képes befektetni más egyedekbe, beleértve önmagát is. Minden ráfordítást a megfelelő rokonsági viszonnyal súlyozunk. így egy szülő egyetlen utódára jutó ráfordítását elvileg annak alapján kellene mérnünk, hogy milyen mértékben hátrányos nemcsak a többi gyermek várható élettartamára, hanem az unokaöcsökére, unokahúgokéra, saját magáéra és így tovább. Sok szempontból azonban ez csupán szőrszálhasogatás, és Trivers mérőszámát nagyonis érdemes használni a gyakorlatban.

Mármost bármely adott felnőtt egyednek egész élete során egy bizonyos összegű Sz. R. áll rendelkezésére, - amit gyermekekbe fektethet (és más rokonokba, valamint saját magába, de az egyszerűség kedvéért csupán a gyermekeket vesszük figyelembe). Ezt megadja az egész élet munkájával gyűjthető vagy előállítható táplálék mennyisége, mindaz a kockázat, amit az állat kész vállalni, és mindaz az energia és erőfeszítés, amit az állat a gyermekek javára fordítani képes. Kérdés, hogy a felnőtt életet megkezdő fiatal nőstény hogyan fektesse be élete erőforrásait? Mi az a bölcs beruházási politika, amit követhetne? Már láttuk Lack elméletéből, hogy nem szabad befektetéseit túl sok gyermek között elapróznia. Ily módon túlságosan sok gént fog veszíteni: nem lesz elég unokája. Másfelől nem szabad az összes befektetését túlságosan kevés gyermekre - elkényeztetett porontyokra - áldoznia. Így ugyan biztosíthat magának néhány unokát, ám azok a vetélytársak, akik optimális számú gyermekbe fektetnek be, a végén több unokára tesznek szert. Ennyit az igazságos beruházási politikáról. Minket jelenleg az érdekel, hogy kifizetődő lehet-e valaha is egy anya számára, hogy egyenlőtlenül fektessen be gyermekeibe, azaz hogy legyenek-e kedvencei.

A válasz az, hogy genetikailag semmi nem indokolja, hogy egy anyának kedvencei legyenek. Rokonságának foka minden gyermekével azonos: 1. Optimális stratégiája az, hogy egyenlően fektessen be a lehető legtöbb gyermekbe, amennyit fel tud nevelni addig a korig, amikor azoknak már saját gyermekeik lehetnek. Ám mint már láttuk, az életbiztosítás kockázata szempontjából némely egyedek jobbak, mint mások. Egy méreten aluli tökmag pontosan annyit hordoz anyja génjeiből, mint jól gyarapodó alomtársai. Várható élettartama azonban kisebb. Ugyanezt másképp megfogalmazva: több szülői ráfordítást igényel méltányos jussánál, és csupán azt éri el, hogy a végén egyenértékű lesz testvéreivel.

A körülményektől függóen, kifizetődő lehet az anya számára, hogy megtagadja egy csenevész utód táplálását, és a szülői ráfordítás rá eső részét testvéreire fordítsa. Sőt az is kifizetődő lehet számára, hogy megetesse a testvéreivel, vagy maga egye meg, és tej készítéséhez használja fel. Az anyakocák néha fölfalják malacaikat, de nem tudom, hogy kifejezetten a csenevészeket selejtezik-e ki.

A csenevész utódok példája konkrét. Megfogalmazhatunk bizonyos általánosabb predikciót arról, hogy miképpen befolyásolja a szülői ráfordítást a gyermek életkora. Ha az anyának egyértelműen választania kell az egyik és a másik kölyök életének megmentése között, és az, akit nem ment meg, elpusztul, akkor az idősebbet kellene választania, mert élete összes szülői ráfordításából nagyobb részt veszítene el, ha az idősebb pusztul el, mint ha annak kisebb testvére. Talán jobb, ha úgy fogalmazunk, hogy ha a kisebbiket menti meg, akkor még mindig be kell fektetnie költséges erőforrásokat, hogy felnevelje addig a korig, amennyi idős a nagyobb testvér volt.

Ha azonban nem életről és halálról kell döntenie, akkor talán azzal tesz jó lóra, ha a fiatalabbat részesíti előnyben. Tegyük fel például, hogy az a dilemmája, hogy egy táplálékfalatkát a kisebb kölyöknek adjon-e vagy a nagynak. A nagyobbik könnyebben tud segítség nélkül táplálékot találni magának. Így aztán, ha abbahagyja az etetését, nem pusztul el szükségképpen. A kisebbik viszont, aki túlságosan fiatal ahhoz, hogy ellássa magát, nagyobb valószínűséggel pusztul el, ha anyja a táplálékot nagyobb testvérének adja. Ha arra kerülne a sor, az anya inkább hagyná a kisebb testvért elpusztulni, mint a nagyobbat, de ettől még a táplálékot a kicsinek adja, mivel nem valószínű, hogy emiatt a nagy elpusztul.

Az emlős anyák ezért választják el kölykeiket, ahelyett, hogy etetnék őket egész életükön át. Eljön az az idő a gyermek életében, amikor az anya számára kifizetődőbb, ha a jövendő gyermekekre fordítja energiáját. Amikor ez a pillanat elérkezik, akkor el akarja választani. Ha az anyának valamiképpen módja volna megtudni, hogy éppen az utolsó gyermekét szülte, akkor számíthatnánk rá, hogy élete hátralevő részében továbbra is őrá fordítja minden erőforrását, és talán egészen felnőttkorig szoptatja. Mindazonáltal „fel kellene mérnie", hogy nem fizetődne-e ki jobban, ha erejét az unokákra, unokaöcsökre, unokahúgokra fordítaná, mive1 ezek fele olyan közeli rokonságban vannak ugyan vele, mint saját gyermekei, de a ráfordításból származó összes haszon ekkor már több mint kétszerese lehet saját gyermekei hasznának.

Itt a megfelelő pillanat, hogy említést tegyünk a menopauza néven ismert rejtélyes jelenségről: arról, hogy a középkorú nők szaporodóképessége meglehetősen hirtelen megszűnik. Lehet, hogy vadon éló óseink körében nem volt túlságosan gyakori, mivel amúgy sem sok nő élt olyan sokáig. De mégis, a nők életének hirtelen megváltozása és a férfiak termékenységének fokozatos csökkenése közti különbség arra mutat, hogy a menopauzában genetikai szempontból van valami „szándékos” - vagyis a menopauza „adaptáció”. Ezt meglehetősen nehéz megmagyarázni. Első pillantásra azt várhatnánk, hogy a nő addig szüli a gyermekeket, amíg össze nem esik, még akkor is, ha az évek előrehaladtával egyre kevésbé valószínű, hogy valamelyikük életben marad. De vajon valóban mindig érdemes megpróbálni? Hiszen nem szabad elfelejtenünk, hogy a nő az unokáival is rokoni viszonyban van, noha ez a viszony csak fele olyan szoros.

Különböző okoknál fogva, mely okok talán Medawar öregedéselméletével állnak összefüggésben, a nők természetes körülmények között fokozatosan egyre rosszabb hatásfokkal nevelik fel a gyermekeket, ahogy öregszenek. Ennélfogva egy idős anya gyermekének várható élettartama rövidebb, mint egy fiatal anya gyermekéé. Ez azt jelenti, hogy ha egy nőnek ugyanazon a napon születne egy gyermeke és egy unokája, akkor az unoka hosszabb életre számíthatna, mint a gyermek. Bármely olyan gén sikeres lehet, amely egy nőt inkább az unokákba, mint a gyermekekbe való befektetésre késztet, miután a nő elérte azt a kort, amikor az egyes gyermekeinek átlagos esélye a felnőttkor elérésére éppen kevesebb már, mint az azonos korú unoka esélyének fele. Az ilyen gént négy unokából csak egy, míg a vetelytárs gént két gyermek közül egy viszi tovább, ám az unokák nagyobb várható élettartama ellensúlyozza ezt a hátrányt, és az „unoka iránti önzetlenség” génje elterjed a génkészletben. A nő nem tudná minden energiáját unokáira fordítani, ha továbbra is saját gyermekeket szülne. Ezért felszaporodtak azok a gének, amelyek a középkorú nőt szaporodásra képtelenné teszik, mivel ezeket a géneket azoknak az unokáknak a teste hordozza, akiknek életben maradását a nagyanyai önzetlenség segítette.

Ez elfogadható magyarázat a nők menopauzájának evolúciójára. Hogy a férfiak termékenysége fokozatosan fogyatkozik meg s nem hirtelenül, annak valószínűleg az az oka, hogy a férfiak nem fordítanak olyan sokat az egyes gyermekekre, mint a nők. Feltéve, hogy fiatal nők gyermekeinek apja lehet, még a nagyon idós férfi számára is kifizetődik, hogy gyermekekre s ne unokákra fordítsa energiáját.

Ebben és az előző fejezetben eddig mindent a szülő nézópontjából, nagyrészt az anyáéból láttunk. Azt a kérdést tettük fel, hogy számíthatunk-e arra, hogya szülőknek kedvenceik legyenek, és hogy általában mi a legjobb beruházási politika egy szülő számára. De talán az egyes gyermekek is befolyásolhatják, hogy szüleik mennyit fordítanak rájuk testvéreikhez képest. Még ha a szülők nem is „akarnak” részrehajlók lenni, lehetséges-e, hogy a gyermekek megszerzik maguknak a kedvező elbánást? Kifizetődne-e ez nekik? Szabatosabban fogalmazva: elterjedhetnének-e a génkészletben azok a gének, melyek az előnyök önző kicsikarásához vezetnek a gyermekek körében, azoknak a rivális géneknek a rovására, amelyek az igazságos részesedésnél nem fogadnak el többet? E kérdést ragyogóan elemezte Trivers 1974-ben, a Szülő – utód konfliktusról szóló cikkében.

Az anya egyforma rokoni viszonyban áll minden már megszületett és még születendő gyermekével. Pusztán genetikai alapon, mint láttuk, nem lehetnének kedvencei. Ha mégis részrehajlást mutat, akkor annak a várható élettartam különbözőségén kell alapulnia, ami pedig a kortól és egyéb dolgoktól függ. Az anya, mint bármely egyed, éppen kétszer olyan szoros „rokoni viszonyban” áll önmagával, mint bármely gyermekével. Ha minden egyéb körülmény azonos volna, akkor ez azt jelentené, hogy erőforrásai legnagyobb részét önző módon önmagára kéne fordítania, ám az egyéb körülmények nem azonosak. Többet használ saját génjeinek, ha erőforrásai tisztes részét gyermekeibe fekteti, hiszen a gyermekek fiatalabbak és tehetetlenebbek, mint ő, és ennélfogva nagyobb hasznát látják a befektetés minden egyes egységének, mint ő maga. Azok a gének, amelyek az egyedet a rászoruló egyedekbe való befektetésre ösztönzik önmagába való befektetés helyett, túlsúlyba kerülnek a génkészletben, még akkor is, ha a haszonélvezők génjei csak részben közösek a befektető egyed génjeivel. Ezért tapasztalhatunk szülői önzetlenséget, sőt bármiféle rokonszelekciós önzetlenséget az állatok között.

Vegyük most szemügyre a dolgokat valamelyik gyermek nézőpontjából. Éppen olyan szoros rokoni viszonyban áll mindegyik testvérével, mint az anya. A rokonsági fok minden esetben 1/2. Ennélfogva azt „kívánja” anyjától, hogy erőforrásai egy részét fordítsa testvéreire. Genetikai szempontból pontosan annyira önzetlen beállítottságú testvéreivel, mint az anyja. De saját magával ő is kétszer olyan szoros rokoni viszonyban áll, mint bármelyik testvérével, s ez arra hajlamosítja, hogy mégis azt kívánja anyjától, többet áldozzon őrá, mint bármelyik testvérére, ha az egyéb feltételek azonosak. Ebben az esetben az egyéb feltételek éppenséggel lehetnek valóban azonosak. Ha testvérünkkel azonos korúak vagyunk, és történetesen egyformán javunkra válna egy deci anyatej, akkor meg „kellene” próbálnunk igazságos részünknél többet megszerezni magunknak, és testvérünknek is meg kellene próbálnia igazságos részénél többet megszerezni magának. Hallott már az olvasó egy alom kismalacot visítani azért, hogy első legyen, amikor az anyakoca lefekszik megetetni őket? Vagy kisfiúkat, amint az utolsó tortaszeletért marakodnak? Úgy tűnik, jórészt mohó önzés jellemzi a gyermeki viselkedést.

Ennél azonban többről van szó. Ha én egy falat ételért versengek a testvéremmel, s ha ő sokkal fiatalabb nálam, s ennélfogva több haszna volna az ételből, mint nekem, akkor kifizetődő lehet a génjeim számára, hogy meghagyjam neki. Egy idősebb testvér pontosan ugyanazon az alapon lehet önzetlen, mint egy szülő: mint láttuk, a rokonság foka mindkét esetben 1/2, s a fiatalabb egyed mindkét esetben jobban tudja hasznosítani a forrást, mint az idősebb. Ha bennem megvan a táplálékról való lemondás génje, akkor 50% annak az esélye, hogy a kistestvéremben is megvan ugyanez a gén. Ámbár a génnek kétszer akkora esélye van arra, hogy az én testemben legyen - 100%, hiszen tényleg az én testemben van -, lehet, hogy feleannyira sem érzem sürgető szükségét a tápláléknak, mint testvérem. Egy gyermeknek általában véve az őt megillető résznél többet „kellene” megszereznie a szülői ráfordításból, de csak egy bizonyos pontig. Vajon mely pontig? Addig a pontig, ahol a testvérek - megszületett és esetleg még születendő testvérek - számára az ebből fakadó nettó hátrány pontosan kétszerese annak a haszonnak, ami azzal jár, ha a többletet saját magam számára szerzem meg.

Vizsgáljuk meg azt a kérdést, hogy mikor kell megtörténnie az elválasztásnak. Az anya abba akarja hagyni a jelenlegi gyermekének a szoptatását, hogy felkészülhessen a következőre. A gyermek ugyanakkor még szopni akar, mivel a tej megfelelő, kényelmes táplálékforrás, és nem akarja, hogy magának kelljen megdolgoznia a megélhetéséért. Hogy pontosabbak legyünk, végül majd ő akar gondoskodni magáról, de csak akkor, amikor jobban szolgálja génjeit azzal, hogy anyját felszabadítja kistestvéreinek nevelésére, mint azzal, hogy maga veszi igénybe a gondoskodást. Mennél idősebb egy gyermek, annál kevesebb viszonylagos haszna származik minden egyes deciliter tejből, részben, mert már nagyobb, s egy deci tej ennélfogva kisebb részét jelenti szükségletének, részben, mert egyre inkább meg tudja szerezni táplálékát, ha rákényszerül. Amikor tehát az idősebb gyermek szopik egy deciliter tejet, amelyet egy fiatalabb gyermekbe is be lehetett volna fektetni, akkor viszonylag több szülői ráfordítást kap, mint ha a fiatalabb gyermek itta volna meg azt a deciliter tejet. Ahogy a gyermek növekedik, eljön az a pillanat, amikor az anyának kifizetődő abbahagyni a táplálását, s inkább egy új gyerekről gondoskodni. Valamivel később eljön az az idő is, amikor az idősebb gyermek is többet használ génjeinek, ha nem szopik tovább. Ez az a pillanat, amikor egy deciliter tej nagyobb hasznot hajt génjei azon másolatainak, amelyek jelen lehetnek testvéreiben, mint azoknak a géneknek, amelyek jelen vannak benne.

Az anya és gyermeke közti nézeteltérés nem végérvényes. Mennyiségi jellegű, ebben az esetben az időzítésben nem értenek egyet. Az anya addig akarja folytatni jelenlegi csecsemőjének szoptatását, míg a ráfordítás eléri a „jogos” részesedést, figyelembe véve a gyermek várható élettartamát, s azt, hogy mennyit fektetett már eddig bele. E pontig nincs nézeteltérés. Az anya és a gyermek egyetért abban is, hogy egyikük sem kívánja a szoptatást akkor, amikor annak hátránya a jövendőbeli gyermekekre nézve már több, mint a gyermek hasznának kétszerese. De érdekellentét van anya és gyermeke között a közbülső időszak során, midőn a gyermek már többet kap anyja szerinti részesedésénél, de a többi gyermekre nézve ennek költsége még mindig kevesebb, mint az ő hasznának kétszerese.

Az elválasztás időpontja csupán egyik példája az anya és gyermeke közti ellentétnek. Tekinthetnénk ezt az ellentétet az egyik egyed és összes, még meg nem született testvére közti ellentétnek, amelyben az anya a még meg nem született gyermekeinek pártjára áll. Még közvetlenebb lehet a verseny az anyai ráfordításért a kortársak, az alom- vagy fészektársak között. Itt az anya normális körülmények között megint csak ügyelni fog a méltányosságra.

Sok madárfiókát a fészekben etetnek szüleik. Mindannyian csőrüket kitátva csipognak, s a szülő egyikük nyitott szájába ejt egy kukacot vagy más falatot. Az egyes fiókák csipogásának hangereje ideális esetben éhségérzetükkel arányos. Ennélfogva ha a szülő mindig a leghangosabban csipogónak adja a táplálékot, akkor többnyire mindannyian jogos részüket kapják, mivel az, amelyik már eleget kapott, nem kér olyan hangosan. Legalábbis ez történne a lehető világok legjobbikában, ha az egyének nem csalnának. Ám önzőgén-koncepciónk fényénél arra kell számítanunk, hogy az egyedek igenis csalnak, s hazudnak éhségérzetükről. Ez egyre fokozódik, látszólag meglehetősen értelmetlenül, mivel ha mindannyian túl hangosan sírnak, akkor a nagyobb hangerő válik normává, és gyakorlatilag többé nem lesz hazugság. Igen ám, de nem vehetnek vissza a hangerőből, mivel bármely egyedet, aki az első lépést megteszi ezen az úton, az a büntetés ér, hogy kevesebb táplálékot kap, és nagyobb valószínűséggel hal éhen. A fiókák csipogása más okból nem erősödik a végtelenségig. Például a hangos csipogás könnyen odacsal hatja a ragadozókat, valamint energiát emészt.

Néha - mint láttuk - az alom egyik tagja csenevész, sokkal kisebb, mint a többi. Képtelen oly erővel küzdeni az élelemért, mint a többiek, és így a csenevész egyedek gyakran elpusztulnak. Már megvizsgáltuk azokat a feltételeket, melyek között az anyának ténylegesen kifizetődik csenevész kölykét pusztulni hagyni. Ösztöneinkre hallgatva feltételezhetnénk, hogy maga a csenevész egyed a végsókig harcol, de az elméletből ez nem következik szükségképpen. Amint a csenevész egyed olyan kicsi és gyenge lesz, várható élettartama annyira lecsökken, hogya szülői ráfordításból rá nézve származó haszon kevesebb, mint annak a haszonnak a fele, ami ugyanebből a ráfordításból potenciálisan a többi kölyökre származhatna, a csenevész egyednek nagyvonalúan és önként el kellene pusztulnia. Ezzel szolgálhatná leginkább génjei javát. Más szóval: az a gén, amely azt az utasítást ad ja, hogy „test, ha sokkal kisebb vagy, mint alomtársaid, add föl a küzdelmet és halj meg”, azért lesz sikeres a génkészletben, mert 50% esélye van arra, hogy jelen legyen a megmaradt testvérek testében, és egyébként is kicsik az esélyei arra, hogy fennmaradjon a csenevész egyed testében. A gyönge utód pályafutása során kell legyen egy olyan pont, ahonnan nincs visszaút. Míg el nem jut erre a pontra, addig küzdenie kell. Amint elérte, fel kell adnia a küzdelmet, és lehetőleg engednie kell, hogy megegyék alomtársai vagy szülei.

Nem említettem Lack fészekaljméretre vonatkozó elméletének tárgyalásakor, hogy az a szülő, aki határozatlan abban a tekintetben, hogy az adott évben mekkora az optimális fészekalj, az alábbi ésszerű stratégiát választhatja. Eggyel több tojást rak, mint amennyi „szerinte” valószínűleg a valódi optimum. Azután ha a táplálék bőségesebb, mint várta, akkor felneveli a többletgyermeket. Ha nem, akkor csökkentheti veszteségeit. Ha mindig gondosan ügyel arra, hogy a fiókákat azonos sorrendben, mondjuk nagyság szerint etesse, akkor ezzel eléri, hogy az egyik, esetleg egy csenevész fióka, hamarosan elpusztul, és nem vesztegetett rá túlságosan sok élelmet a tojás szikanyagán vagy az ennek megfelelő kezdeti ráfordításon túl. Az anya nézőpontjából ez lehet a csenevész egyedek jelenségének magyarázata. Az anya így biztosítja be, hogy a Iehető legjobban járjon. Ezt sok madárnál megfigyelték.

Azzal a hasonlattal élve, mely szerint az állati egyed olyan túlélőgép, amely úgy viselkedik, mintha az volna a „célja”, hogy megóvja génjeit, beszélhetünk a szülők és gyermekek közti konfliktusról, a nemzedékek harcáról. A harc bonyolult, és semmilyen fogás sem tilos egyik oldalon sem. A gyermek nem szalaszt el egyetlen alkalmat sem a csalásra. Éhesebbnek mutatja magát, mint amilyen, esetleg fiatalabbnak, mint amilyen, nagyobb veszélyt színlel, mint amilyenben valójában van. Túl kicsi és gyenge ahhoz, hogy szüleivel szemben testi erőszakot alkalmazzon, de felhasznál minden rendelkezésére álló lélektani fegyvert: hazugságot, csalást és ámítást, kihasználja szüleit, egészen addig a pontig, ahol rokonait már jobban kezdi büntetni, mint amennyire genetikai viszonyuk megengedné. A szülőknek másfelől ébereknek kell lenniük a csalással és ámítással szemben, és meg kell próbálniukelkerülni, hogy lóvá tegyék óket.

Ez könnyűnek látszhat. Ha a szülő tudja, hogy gyermeke valószínűleg hazudik arról, hogy mennyire éhes, akkor ahhoz a taktikához folyamodhat, hogy adott mennyiséget ad neki s nem többet, még akkor is, ha a gyermek tovább sír. A baj ezzel az, hogy a gyermek talán mégsem hazudott, és ha táplálékhiány következtében elpusztulna, akkor a szülő elveszítené drága génjeinek egy részét. Vadmadarak már néhány órányi éhezés után is elpusztulhatnak.

A. Zahavi a gyermeki zsarolás nak egy különösen ördögi formáját vetette fel: a gyermek annyira kiabál, hogy szándékosan fészekhez vonzza a ragadozókat. A gyermek azt „mondja”, hogy "róka, róka, vigyél el". A szülő csak úgy fojthatja belé a kiáltozást, ha eteti. Így a gyermek a jogos táplálékadagnál többet szerezhet magának, de csak némi kockázat árán. E könyörtelen taktika elvben ugyanaz, mint a repülőgép-eltérítőé, aki azzal fenyeget, hogy magával együtt fel robbantja a repülőgépet, ha nem kapja meg a váltságdíjat. Kétlem, hogy az evolúció valaha is kedvezhetett volna ennek a taktikának, nem azért, mert túlságosan könyörtelen, hanem azért, mert szerintem kétséges, hogy valaha is kifizetődött volna a zsaroló fiókának. Túlságosan sok veszítenivalója van, ha a ragadozó valóban jön. Ez világos az egyetlen gyermek, az egyke esetében, s maga Zahavi is ezt az esetet vizsgálta. Függetlenül attól, hogy az anyja már mennyit fektetett belé, saját életét továbbra is többre kell értékelnie, mint amennyire anyja értékeli, mivel anyjában az ő génjeinek csak fele van meg. De az ilyen taktika még akkor sem fizetődne ki, ha a zsaroló egy fészekaljnyi védtelen fiókának volna egyike, hiszen a zsaroló 50% genetikai „tétet” kockáztat minden veszélyeztetett testvérével, valamint 100%-os tétet önmagával. Az elmélet szerintem abban az esetben lehetne helytálló, ha az iIIető fiókák legfontosabb ragadozójának az volna a szokása, hogy csak a legnagyobb fiókát ragadja el a fészekből. Akkor esetleg kifizetődne a kisebbiknek, hogy a ragadozó megidézésével fenyegetőzzön, mivel ez reá nézve nem jelentene nagy veszélyt. Inkább pisztolyt fogsz a testvéredre, mint hogy saját magad felrobbantásával fenyegetőzz.

A kakukkfiókák esetében kézenfekvőbb, hogy a zsarolási taktika kifizetődő lehet. Amint az jól ismert, a kakukk nőstények egy-egy tojást raknak több „örökbefogadó” fészkébe, majd az egészen más fajhoz tartozó, mit sem sejtő nevelőszülőkre hagyják a kakukkfióka fel nevelését. A kakukkfiókának genetikailag semmi köze fészektestvéreihez. (Egyes kakukkfiókáknak nincsenek is fészektestvérei, egy nagyon is gonosz okból, amire később rátérünk. Pillanatnyilag feltételezem, hogy valamelyik olyan fajjal foglalkozunk, amelyben a kakukkfióka együtt él mostohatestvéreivel). Ha a kakukkfióka elég hangosan csipog ahhoz, hogy odacsalja a ragadozókat, akkor sokat veszíthet - az életét -, ám a nevelőanyának még több vesztenivalója volna, esetleg elveszítené négy fiókáját. Ezért kifizetődő lehetne számára, hogy a kakukkfiókának a reá eső résznél több táplálékot adjon, a kakukkfióka számára pedig ez az előny ellensúlyozhatná a kockázatot.

Ez is olyan alkalom, amikor bölcs dolog volna visszaváltanunk az eIfogadott genetikai nyelvre, csak hogy megbizonyosodjunk arról, hogy nem ragadtak-e bennünket túlságosan messzire a szubjektív hasonlatok. Mit jelent valójában az a hipotézis, hogy a kakukkfiókák „zsarolják” nevelőszüleiket, amikor így kiabálnak: „ragadozó, ragadozó, gyere, vigyél el engem és az összes kistestvéremet”? A gének nyelvén ez a következót jelenti:

A hangos kiáltozás génjei azért szaporodtak föl a kakukk génkészletben, mert a hangos kiabálás növelte annak valószínűségét, hogy a nevelőszülők etetik a kakukkfiókákat. Hogy a nevelőszülők így reagáltak a kiáltozásra, annak az volt az oka, hogy a kiáltozásra reagálás génjei elterjedtek a gazdafajok génkészletében. E gének azért terjedtek el, mert azok a nevelőszülők, akik nem adtak a kakukkoknak többletélelmet, kevesebbet neveltek fel saját fiókáikból - kevesebbet, mint azok a rivális szülők, akik jól tartották a kakukkokat - minthogy a kakukkfióka kiáltozása a fészekhez csalta a ragadozókat. Ámbár a hallgatásért felelős kakukk gének kisebb valószínűséggel végezték a ragadozók gyomrában, mint a kiáltozásért felelős gének, a csöndes kakukkok nagyobb árat fizettek, mert nem kaptak többlettáplálékot. A kiáltozás génjei ennélfogva elterjedtek a kakukk génkészletben.

Hasonló genetikai gondolatmenet kimutatná, hogy míg egy zsaroló gén feltehetően elterjedhet egy kakukk génkészletben, aligha terjedhet el egy közönséges faj génkészletében, s ha mégis, legalábbis nem azon sajátos oknál fogva, hogy vonzza a ragadozókat. Persze - mint már láttuk - egy közönséges fajnál lehetnének más okai is a kiáltozásért felelős gének elterjedésének, és ezeknek mellékesen lehetne olyan hatásuk, hogy alkalomadtán odavonzzák a ragadozókat. Ám itt a ragadozók szelekciós hatása inkább a csendesebb sírás irányába mutatna. A kakukk feltételezett esetében a ragadozók nettó hatása bármily paradoxnak is tűnjék első pillantásra, növelhetné a sírás hangerejét.

Nincsenek bizonyítékaink, se pro, se kontra, hogy a kakukkok és más hasonló „fészekparazita” madarak ténylegesen alkalmaznák a zsarolási taktikát. Az azonban bizonyos, hogy nincsenek híján a könyörtelenségnek. A mézkalauzfajok például, akárcsak a kakukkok, más fajok fészkeibe rakják tojásaikat. A mézkalauzfióka csőrén meszes „fogak” vannak. Amint kikel a még vak, csupasz és minden egyéb szempontból tehetetlen madárfióka, fészektestvéreit halálra kaszabolja: a halott fiókák nem versenyeznek az élelemért! A közismert európai kakukk ugyanezt az eredményt kissé eltérő módon éri el. Rövid költési ideje van, s így a kakukkfiókának sikerül fészektestvérei előtt kikelnie. Amint kikel, vakon és mechanikusan, de pokoli hatékonysággal kilöki a többi tojást a fészekból. A tojás alá bújik, s beleilleszti hátának horpadásába. Ezután lassan felhátrál a fészek oldalán, szárnykezdeményei között egyensúlyozva a tojást, majd letaszítja a földre. Ugyanezt teszi az összes tojással, mígnem egyedül az övé lesz a fészek, s ennélfogva nevelőszüleinek figyelme.

Az egyik legfigyelemreméltóbb tény, ami tavaly jutott tudomásomra, Spanyolországból származik; F. Alvarez, L. Arias de Reyna és H. Segura számoltak be róla. A potenciális nevelőszülőknek - a kakukkok potenciális áldozatainak - azt a képességét vizsgálták, amellyel felismerik a betolakodókat, a kakukktojásokat vagy -fiókákat. Kísérleteik során alkalmuk volt szarkafészkekbe kakukktojásokat és -fiókákat, valamint összehasonlításképpen más fajok, például fecskék tojásait és fiókáit csempészni. Egyik alkalommal fecskefiókát tettek egy szarkafészekbe. Másnap észrevették, hogy a szarkatojások a fészek alatt, a földön hevernek. Nem törtek össze, így hát felszedték óket, és visszatették, majd figyeltek. Amit láttak, rendkívül figyelemreméltó. A fecskefióka, pontosan úgy, mintha kakukkfióka volna, kidobta a tojásokat. Újra visszatették a tojásokat, és pontosan ugyanaz történt. A fecskefióka a kakukk módszerét használta; a szárnycsonkjai között egyensúlyozta a tojást, és hátrált fölfelé a fészek oldalán, amíg a tojás le nem esett.

Alvarez és kollégái, talán bölcsen, nem próbálták megmagyarázni meghökkentő megfigyelésüket. Hogyan fejlődhetett ki ilyen viselkedés a fecske génkészletben? Valami olyasminek kell megfelelnie, ami hozzátartozik a fecske normális életéhez. A fecskefiókák nem szoktak hozzá, hogy szarkafészekben találják magukat. Rendesen sohasem találhatók idegen fészekben. Jelenthet-e ez a viselkedés kakukkellenes alkalmazkodást? A természetes szelekció vajon az ellentámadás politikájának kedvezett a fecske génkészletben, olyan géneknek, melyek a kakukkot saját fegyvereivel győzik le? Tény, hogy a kakukkok normális körülmények között nem élősködnek a fecskefészkeken. Talán éppen ez az oka. E magyarázat szerint a kísérlet szarkatojásai véletlenül juthattak ugyanarra a sorsra, talán azért, mert a kakukktojásokhoz hasonlóan, nagyobbak a fecsketojásoknál. Igen ám, de ha a fecskefiókák meg tudnak különböztetni egy nagy tojást egy normális fecsketojástól, akkor bizonyára az anyák is képesek erre. Ez esetben miért nem az anya löki ki a kakukktojást, hiszen sokkal könnyebben megtehetné, mint a fióka? Ugyanez az ellenvetés felmerül azzal a magyarázattal szemben is, mely szerint a fecskefióka viselkedése rendesen azt a célt szolgálja, hogy eltávolítsa a záptojásokat és más törmeléket a fészekből. E feladatot megint csak jobban végezhetné el - és el is végzi - a szülő. Az a tény, hogy a nehéz és ügyességet igénylő tojáskidobási műveletet a gyenge és tehetetlen fecskefióka végezte el, miközben a felnőtt fecske minden bizonnyal sokkal könnyebben megtehette volna, engem arra a következtetésre kényszerít, hogy a szülő szempontjából a fióka valami rosszat csinál.

Nagyon is elképzelhetőnek tűnik számomra, hogy az igazi magyarázatnak semmi köze sincs a kakukkokhoz. A vér meghűl ereimben a gondolatra, de lehet, hogy ezt a fecskefiókák általában egymással teszik? Mivel az elsőszülött még ki nem kelt testvéreivel fog versengeni a szülői ráfordításért, előnyére szolgálhat, ha életét azzal kezdi, hogy kidobja valamelyik másik tojást.

A fészekaljméret Lack-féle elmélete az optimumot a szülő szempontjából vizsgálta. Ha én egy anyafecske vagyok, akkor az optimális fészekaljméret az én szempontomból, mondjuk, 5. Ám ha fecskefióka vagyok, akkor az optimális fészekaljméret, ahogy én látom, ennél kisebb szám is lehet, feltéve, hogy én is beletartozom!

A szülő rendelkezik a szülői ráfordítás egy adott mennyiségével, amelyet egyenlően „kíván” megosztani öt fióka között. De minden fióka többet akar, mint a reá jutó I/5. A kakukktól eltérően, ő nem akarja az összeset, mivel rokoni kapcsolatban áll a többi fiókával. De az l/5-nél mégiscsak többet akar: 1 részhez juthat egyszerűen azzal, hogy kilök egy tojást; 1/3 részre tehet szert, ha egy másikat is kilök. Mindezt génnyelvre lefordítva, elképzelhető, hogy a test-vérgyilkosság génje elterjedt a génkészletben, mivel 100% az esélye arra, hogy benne legyen a testvérgyilkos egyed testében, és csupán 50% az esélye arra, hogy az áldozat testében is benne legyen.

Ezzel az elmélettel szemben az a fő ellenvetés, hogy nehéz elhinni, hogy még senki sem figyelte volna meg ezt az ördögi viselkedést, ha valóban előfordulna. Erre nincs meggyőző magyarázatom. A füstifecskéknek különböző fajtái élnek a világ küIönböző tájain. Ismeretes, hogy a spanyol fajta bizonyos szempontokból különbözik a brit fajtától. A spanyolországi fajtát még nem ismerjük ugyanolyan alaposan, mint a brit fajtát, és elképzelhetőnek tartom, hogy a testvérgyilkosság előfordul, csak eddig elkerülte a figyelmünket.

Azért vetek itt fel egy olyan valószínűtlen gondolatot, mint a testvérgyilkossági hipotézis, mert egy általánosabb dolgot szeretnék állítani: a kakukkfióka könyörtelen magatartása csupán szélsőséges esete annak, ami minden családban szükségszerűen folyik.

Az édestestvérek közelebbi rokonságban állnak egymással, mint amilyenben a kakukkfióka áll fészektestvéreivel, a különbség azonban csak mennyiségi. Még ha nem is tudjuk elhinni, hogy a nyílt testvérgyilkosság kifejlődhetett, az önzés számos enyhébb formájának léteznie kell, ahol a gyermek számára a veszteséget, ami testvéreinek elvesztése formájában éri, több mint 2:1 arányban ellensúlyozza saját haszna. Az ilyen esetekben, ahogy az elválasztási idő példáján is láttuk, valódi érdekellentét van szülő és gyermek között.

Kinek van a legnagyobb esélye arra, hogy megnyerje a nemzedékek harcát? R. O. Alexander érdekes cikket írt, melyben azt veti fel, hogy van egy általános válasz e kérdésre. Szerinte a szülő mindig nyer. Mármost ha ez a helyzet, akkor az olvasó csak vesztegette az idejét e fejezet elolvasásával. Ha Alexandernak igaza van, akkor abból sok érdekes dolog következik. Az önzetlen viselkedés például nem magának az egyednek a génjei javára, hanem csakis a szülők génjei javára fejlódhetett ki. A szülői befoIyásolás - hogy Alexander kifejezésével éljünk - az önzetlen viselkedés alternatív evolúciós okává válik, mely független a közvetlen rokonszelekciótóI. Fontos tehát megvizsgálnunk Alexander okfejtését, és meg kell győződnünk arról, hogy értjük, hol téved. Ezt valójában matematikai módszerrel kellene elvégeznünk, de ebben a könyvben kerüljük a matematika explicit alkalmazását, és adhatunk intuitív képet is arról, hogy hol a hiba Alexander tételében. Alapvető genetikai állítását az alábbi rövidített idézet tartalmazza. „Tegyük fel, hogy egy ifjú... a szülői gondoskodás magára nézve kedvező, egyenlőtlen elosztását idézi elő, csökkentve ezáltal az anya összesített szaporodási teljesítményét. Az a gén, mely ilymódon növeli az egyed rátermettségét ifjúkorában, óhatatlanul csökkenti rátermettségét felnőttkorában, ugyanis az ilyen mutáns gének nagyobb arányban lesznek jelen a mutáns egyed utódaiban.”

Az a tény, hogy Alexander egy újonnan megváltozott gént vizsgál, nem alapvető fontosságú az érvelés szempontjából. Jobb, ha az egyik szülőtől örökölt ritka génre gondolunk. A „rátermettség” (fitness) speciális szakkifejezés, a szaporodás sikerét jelenti.

Alexander alapjában véve a következőt mondja. Az a gén, mely a gyermeket arra készteti, hogy jogos részénél többet szerezzen meg magának gyermekkorában, mégpedig szülője teljes szaporodási teljesítménye rovására, talán valóban növeli túlélési esélyeit. De meg fog bűnhődni ezért, amikor maga is szülővé válik, mivel saját gyermekei ugyanezt az önző gént örökölhetik. Ez csökkenteni fogja összesített szaporodási teljesítményét. Saját fegyverével fogják legyőzni. A gén tehát nem járhat sikerrel, s mindig a szülőknek kell megnyerniük az ütközetet.

Ennek az okfejtésnek azonnal fel kell keltenie gyanakvásunkat, minthogy olyan genetikai aszimmetria feltevésén alapul, ami pedig nincs jelen. Alexander a „szülő” és „utód” szavakat úgy használja, mintha alapvető genetikai különbség állna fenn közöttük. Mint láttuk, vannak ugyan gyakorlati különbségek a szülő és a gyermek között, például a szülők idősebbek, mint a gyermekek, és a gyermekek a szülők testéből bújnak ki, valójában nincs szó alapvető genetikai aszimmetriáról. A rokonsági fok, akárhonnan is nézzük, 50%. lIIusztrálandó, hogy mire gondolok, megismétlem Alexander szavait, de úgy, hogy a „szülő”, „ifjú” és más megfelelő szavakat felcserélem. „Tegyük fel, hogy a szülőnek van egy olyan génje, amely a szülői gondoskodás egyenlő elosztására hajlamosítja. Az a gén, amely ily módon növeli az egyed rátermettségét szülő korában, óhatatlanul csökkentette rátermettségét, még ifjú korában”.

Tehát ellenkező következtetésre jutunk, mint Alexander, nevezetesen arra, hogy bármely szülő/utód konfljktusban a gyermeknek kell győznie!

Nyilvánvaló, hogy itt valami nem stimmel. Mindkét okfejtés megfogalmazása túlságosan egyszerű. Az idézet visszájára fordításával nem az volt a célom, hogy Alexander tételének ellenkezőjét bizonyítsam, hanem csupán azt akartam megmutatni, hogy nem szabad ilyen mesterségesen aszimmetrikus módon érvelnünk. Mind Alexander érvelése, mind általam visszájára fordított változata ott hibádzik, hogy a dolgokat az egyed szempontjából vizsgálja, Alexander esetében a szülő, az én esetemben a gyermek szempontjából. Úgy vélem, az effajta hibába nagyon is könnyen beleesünk, amikor a „rátermettség” kifejezést használjuk. Ezért kerültem ebben a könyvben e szó használatát. Valójában egyetlen létező dolog szempontja számít az evolúcióban, s ez az önző gén.

Az ifjú testekben lakozó gének arra a képességre szelektálódnak, hogy túljárjanak a szülői testek eszén; a szülői testekben lakozó gének arra a képességre szelektálódnak, hogy túljárjanak az utódok eszén. Nem rejlik semmiféle paradoxon abban a tényben, hogy ugyanazon gének előbb ifjú testet, majd szülői testet foglalnak el. A gének arra a képességre szelektálódnak, hogy a lehető legjobban kihasználják a rendelkezésükre álló erőket: kihasználnak tehát minden gyakorlati lehetőséget. Amikor egy gén ifjú testben leledzik, gyakorlati lehetőségei mások, mint amikor szülői testben van. Optimális stratégiája ennélfogva eltér teste élettörténetének e két szakaszában. Nincs okunk feltételezni, ahogy Alexander teszi, hogy a későbbi optimális stratégia szükségképpen érvényteleníti a korábbit.

Más módon is Alexander ellen fordíthatjuk saját érveit. Hallgatólagosan hamis aszimmetriát tételez fel egyfelől a szülő-gyermek viszonyban, másfelől a testvér-testvér viszonyban. Emlékezzünk rá, hogy Trivers szerint annak az ára, hogy az önző gyermek a jussánál többet szerez magának, s az az ok, amiért csupán egy adott pontig szerez többet, testvérei elvesztésének veszélye, akik pedig génjeinek felét magukban hordozzák. No de a testvérek az 50%-os rokonsági fokú rokonoknak csupán egyik csoportját képviselik. Az önző gyermek saját jövendőbeli gyermekei nem inkább és nem kevésbé „értékesek” számára, mint testvérei. Ennélfogva, ha a forrásokból nekünk jutó jogos résznél többet ragadunk magunkhoz, a teljes nettó veszteséget valójában nem csupán az elveszített testvérekkel kell mérnünk, hanem az egymás közti önzésük következtében elveszített saját jövendőbeli utódainkkal is. Alexandernak helyes az az állítása, hogy az ifjúkori önzés hátránya kiterjed saját gyermekeinkre is, ezáltal csökkenti a mi hosszú távú szaporodási teljesítményünket, de csupán annyit jelent, hogy ezt is hozzá kell adnunk az egyenleg költség oldalához. Az egyedi gyermeknek még mindig érdemes önzőnek lenni mindaddig, amíg a reá jutó nettó haszon legalább a fele a közeli rokonaira háruló nettó költségnek. Igen ám, de „közeli rokonokon” nemcsak a testvéreket kell értenünk, hanem saját jövendőbeli gyermekeinket is. Az egyénnek saját javát kétszer olyan értékesnek kell számítania, mint testvéreiét, ez Trivers alapfeltevése. De önmagát valamelyik saját jövendőbeli gyermekénél is kétszer értékesebbnek kell tekintenie. Helytelen Alexandernak az a következtetése, hogy az érdekellentétben beépített előny van a szülők oldalán.

Ezen az alapvetó genetikai tételen kívül Alexandernak több gyakorlati érve is van, melyek a szülő-gyermek viszony tagadhatatlan aszimmetriájában gyökereznek. A szülő az aktív fél, ő az, aki ténylegesen elvégzi a táplálékszerzés munkáját stb., s ennélfogva ő a hangadó. Ha a szülő úgy határoz, hogy megtagadja a munkát, a gyermek nem sokat tehet ez ellen, mivel kisebb, és nem tud visszaütni. A szülő tehát abban a helyzetben van, hogy rá tudja kényszeríteni akaratát a gyermekre, függetlenül attól, hogy az mit akar. Nem nyilvánvaló, hogy ez az érvelés helytelen, mivel ebben az esetben a feltételezett aszimmetria valóságos. A szülők valóban nagyobbak, erősebbek, és többet tudnak a világról, mint a gyermekek. Látszólag az ő kezükben van minden ütókártya. De a fiataloknak is van néhány ütőkártyájuk. Fontos például, hogy a szülő tudja, hogy mennyire éhesek az egyes gyermekek, hogy ily módon a leghatékonyabban tudja kiporciózni az élelmet. A táplálékot természetesen kioszthatná pontosan egyenlő arányban is köztük, de a lehető világok legjobbikában ez kevésbé volna hatékony, mint az olyan rendszer, amelyben egy picivel több jut azoknak, akik eleve jobban tudják felhasználni. Egy módszer, mellyel az egyes gyermekek a szülő tudtára adnák, hogy mennyire éhesek, eszményi volna a szülő számára, és amint láttuk, ilyen módszer ki is alakult. Az utódok azonban abban a kedvező helyzetben vannak, hogy hazudhatnak, hiszen ők tudják, hogy pontosan mennyire éhesek, míg a szülőnek csak sejtései lehetnek arról, hogy igazat mondanak-e vagy sem. Szinte lehetetlen, hogy a szülő észrevegyen egy kis hazugságot, noha átláthat a nagy hazugságokon.

Azután a szülőnek előnyére szolgál, ha tudja, hogy kölyke elégedett, és a kölyöknek is jó, ha meg tudja mondani szüleinek, hogy mikor elégedett. Az olyan jelzések, mint a dorombolás és a mosoly, talán azért szelektálódtak, mert ezek révén a szülők megtudhatják, hogy mely cselekedeteik szolgálják leginkább a gyermekeik javát. A gyermek mosolyának látványa vagy a kismacska dorombolásának hangja jutalom az anya számára, ugyanabban az értelemben, ahogy a gyomorba kerüló táplálék jutalom a labirintusban tévelygő patkánynak. Ám ha igaz az, hogy a kedves mosoly vagy a hangos dorombolás jutalom, a gyermek máris abban a helyzetben van, hogy mosolyát vagy dorombolását a szülő befolyásolására használhatja, s így a szülői ráfordításból többet szerezhet meg magának jogos részénél.

Nincs tehát általános válasz arra a kérdésre, hogy ki nyeri nagyobb valószínűséggel a nemzedékek harcát. Végül is kompromisszum bontakozik ki a gyermek, illetve a szülő által óhajtott ideális állapot között. E harc a kakukk és a gazdamadár közti harchoz hasonlítható, bár kétségtelenül kevésbé kegyetlen, hiszen az ellenfeleknek vannak bizonyos közös genetikai érdekeik - csupán egy bizonyos pontig ellenfelek, vagy csupán egy bizonyos érzékeny idószakban. Mégis, a kakukkok sok taktikáját, a becsapás és kihasználás taktikáit a szülő saját kicsinyei is alkalmazhatják, ámbár a szülő saját kicsinyei visszatartják magukat attól a teljes önzéstől, ami a kakukktól várható.

E fejezet és a következő, melyben a szülők közti konfliktust tárgyaljuk, rettenetesen cinikusnak tűnhetnek, sőt nagyon lehangolóak lehetnek az emberszülők számára, akik annyit áldoznak gyermekeikért és egymásért. Újra hangsúlyoznom kell, hogy nem tudatos indítékokról beszélek. Senki sem állítja, hogy a gyermekek szándékosan és tudatosan csapják be szüleiket a bennük lakozó önző gének miatt. Ismételnem kell, hogy például, amikor azt mondom, hogy „A gyermeknek nem szabad elszalasztania a csalás ... hazugság, ámítás, kihasználás ... lehetőségét”, akkor a „nem szabad” kifejezést sajátos értelemben használom. Nem arról van szó, hogy ezt a magatartást erkölcsösnek vagy kívánatosnak tartom. Csupán azt mondom, hogy a természetes szelekció jobbára azoknak a gyermekeknek kedvez, akik ily módon cselekszenek, s ennélfogva, ha vad populációkat vizsgálunk, akkor arra számíthatunk, hogy csalást és önzést látunk a családokon belül. Az a megfogalmazás, hogy „a gyermeknek csalnia kell”, azt jelenti, hogy azok a gének, amelyek csalásra késztetik a gyermekeket, előnyben vannak a génkészletben. Ha ebből levonható valamilyen erkölcsi tanulság, akkor az az, hogy tanítanunk kell gyermekeinknek az önzetlenséget, mert nem számíthatunk rá, hogy az biológiai természetük része.

Folytatás